химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

лоропластов высших растений и архебактерий. Несмотря на больший размер и гораздо меньшую гомологию последовательности, цепи 18S РНК цитоплазматических 80S рибосом эукариотических организмов могут быть уложены в виде схемы вторичной структуры, очень сходной с таковой 16S РНК бактерий, но 18S содержит добавочные спирали и их группы (рис. 43). Рибосомные РНК уменьшенного размера, а именно 12S РНК митохондрий млекопитающих, также оказались гомологичны бактериальной 16S РНК; основная схема их укладки во вторичную структуру совпадает с таковой 16S РНК

бактерий и 18S РНК эукариот, но имеются делении спиралей и более обширных участков. На рис. 43 пунктиром обведена консервативная часть вторичной структуры высокополимерной РНК малой рибосом-субчастицы, более или менее общая для эукариот, бактерий и митохондрий млекопитающих.

Следует указать на следующие главные черты вторичной структуры высокополимерной рибосомной РНК, выявляемые на модели для 16S РНК Е. coli и, по-видимому, являющиеся общими для других случаев.

1. В комплементарном взаимодействии с образованием двуспиральных структур Уотсон — Криковского типа участвует не менее половины всех нуклеотидных остатков цепи.

2. Внутрицепочечные двуспиральные участки являются относительно короткими. Длина непрерывных спиралей редко превышает размер одного полного витка, т. е. 10—12 пар нуклеотидов, а средняя длина составляет около 7—8 нуклеотидных пар. Всего в 16S РНК Е. coli, согласно приведенной схеме вторичной структуры (рис. 42), можно насчитать около 60 спиралей (обозначены номерами в квадратиках), т. е. в среднем одна спираль на 25—30 нуклеотидных остатков.

3. Кроме стандартных Уотсон — Криковских пар оснований, а именно G ? С и А • U, для спиралей рибосомной РНК оказались характерными пары G • U. В составе спиралей рибосомной РНК, как и в тРНК, изредка могут встречаться пары G • А, а также «противостояния» А С и U U. Неканонические пары чаще встречаются в длинных спиралях РНК (в самой длинной спирали З'-кон-цевого района 16S РНК Е. coli, состоящей из 22 пар оснований, имеется 7 пар G * U и 3 пары G • А!).

4. В спиралях рибосомной РНК встречаются одно- и двунуклео-тидные боковые петли (с одного бока); это почти всегда пуриновые нуклеотиды (см., например, G31, А746, А1441, АА958~959). Плоскости оснований таких петель могут ориентироваться перпендикулярно плоскостям оснований спирали (т. е. параллельно оси спирали) и, таким образом, служить гидрофобными площадками для стэкинг-взаимодействия бока спирали с другими участками РНК при формировании третичной структуры. (Встречаются также и более длинные боковые петли —от 3 до 10—14 нуклеотидных остатков; они, однако, будут, скорее всего, формировать собственную структуру, так что такие места, по-видимому, лучше рассматривать как перерывы в спиралях.)

5. Преобладающим типом спиралей являются «шпильки», т. е. спирали, образованные комплементарным взаимодействием смежных участков цепи. Согласно модели (рис. 42), в 16S РНК Е. coli их насчитывается 27 (обозначены номерами в кружках). К «шпилькам» часто примыкают спиральные участки, отделенные от шпильки лишь коротким некомплементарным участком (последний может представлять собой структуру какого-то иного типа); в целом «шпилька» и примыкающая к ней спираль могут образовывать единую «составную спираль». На модели 16S РНК Е. coli такие «составные шпильки» образованы спиралями 4 и 5; 10 и 11; 16 и 17; 18 и 19; 20 и 21; 25, 26 и 27; 28, 29, 30 и 31; 32 и 33; 34 и 35; 36 и 37; 43 и 44; 48 и 49; 52 и 53; 54 и 55; 57 и 58; таким образом, «составные шпильки» покрывают значительную часть всей вторичной структуры.

6. Имеется несколько дальних комплементарных взаимодействий, спаривающих отдаленные районы полинуклеотидной цепи. Наиболее важными в общем сворачивании 16S РНК Е. coli и обособлении ее доменов являются три дальних комплементарных контакта: между участками последовательности 27—37 и 547—556 (спираль 2), между участками 564—570 и 880—886 (спираль 22) и между участками 926—933 и 1384—1391 (спираль 38). Двойные спирали в этих местах скрепляют начало и конец отрезков полинуклеотидной цепи, образующих)обособленные домены структуры РНК (см. ниже). Следует отметить также «менее дальние» комплементарные взаимодействия: между участками 39-47 и 394—403 (спираль 3), между участками 576—580 и 761—765 (спираль 23) и между участками 946—953 и 1228—1235 (спираль 40); здесь также образуются важные двойные спирали, стабилизирующие сворачивание РНК в доменную структуру.

16S РНК содержит несколько посттранскрипционно модифицированных (минорных) нуклеотидных остатков (см. рис. 14), и почти все они локализуются именно в неспаренных участках цепи, в основном в З'-концевой трети молекулы. В 16S РНК Е. coli имеются т|А (два сблокированных остатка в петле З'-концевой шпильки, положения 1518—1519), m7G (один остаток, положение 527), m2G (два остатка, положения 966 и 1207), т5С (два остатка, положения 967 и 1407), m4Cm (один остаток, положение 1402) и mU (положение 1498). Многие из этих

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить светящуюся рекламу для табака
подсветка салона лентой
виллерой бох сантехника
мьюзик холл 10 декабря

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)