химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ture in protein synthesis. - Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 1963, v. 49, p. 122-129.

Watson J. D. The involvement of RNA in the synthesis of proteins. - Science, 1963, v. 140, p. 17-26.

Wettstein F. 0., Staehelin Т., Noll H Ribosomal aggregate engaged in protein synthesis: characterization of the ergosome. - Nature, 1963, v. 197, p. 430-435.

Zamecnik P. C. Incorporation of radioactivity from D, L-leucine-l-14C into proteins of rat liver homogenates. - Fed. Proc, 1953, v. 12, p. 295.

Zamecnik P. C, Keller E. B. Relation between phosphate energy donors and incorporation of labeled amino acids into proteins. - J. Biol. Chem., 1954, v. 209, p. 337-354.

Глава V.

ХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

И ОБЩИЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС

БИОСИНТЕЗА БЕЛКА

Итак, белок синтезируется из аминокислот путем трех последовательных химических реакций. Первые две реакции катализируются аминоацил-тРНК-синтетазами, а третья, завершающая, —рибосомой:

ARS-ase

ARS-ase,

(1) Аа + АТР -(2) Aa-AMP + tRNA (3) Aa-tRNA + X-Aa'-tRNA'

В первой реакции карбоксил аминокислоты реагирует с полифосфатной группой АТФ, так что пирофосфатный остаток замещается на аминоацильный и образует смешанный ангидрид, называемый амино-ациладенилатом. Во второй реакции тРНК замещает аденилатный остаток, и образуется сложноэфирная связь между карбоксильной группой аминокислотного остатка и гидроксилом рибозы концевого нуклеозида тРНК. Третья реакция, катализируемая рибосомой, представляет собой замещение остатка тРНК (tRNA') остатком амипоацил-тРНК, в результате чего вместо сложноэфирной связи образуется амидная (пептидная) связь между аминогруппой аминоацильного остатка молекулы аминоацил-тРНК и карбоксильной группой другого аминоацильного остатка (Аа'). Если конечный белок состоит из п аминокислотных остатков, то общий баланс реакций будет следующим:

л Аа + п ATP ARS-ases, tRNAs, RS, Бежж + д дмр + д рР/

Кроме того, в естественных условиях пирофосфат гидролизуется пирофосфатазой до ортофосфата:

, л РР, + л H2Q * 2л Р,Свободная энергия гидролиза пирофосфатных связей АТФ в стандартных условиях (AG°') составляет около -30 кДж/моль (-7 — -8 ккал/моль). Тот же знак и то же значение свободной энергии гидролиза в стандартных условиях характерны для ангидридной связи аминоациладенилата и сложноэфирной связи аминоацил-тРНК. Свободная энергия гидролиза пептидной связи бесконечно длинного полипептида (белка) в стандартных условиях равна всего около -2 кДж/моль (-0,5 ккал/моль). Следовательно, весь процесс идет с освобождением большого количества свободной энергии, т. е. является термодинамически спонтанным и энергетически обеспеченным:

«Аа + я АТР ? Белок + п AMP + яРР/ - лХЗО кДж

Если добавить сюда еще и гидролиз пирофосфата, то общий энергетический баланс будет -иХбО кДж на 1 моль белка. Таким образом, при размере белка около 200 аминокислотных остатков выигрыш свободной энергии (в стандартных условиях) составит около 12000 кДж/моль (3000 ккал/моль).

Из рассмотрения энергетического баланса вышеуказанных трех реакций в отдельности видно, что первые две реакции сами по себе не дают выигрыша свободной энергии (в стандартных условиях) и, следовательно, дорибосомные этапы не должны протекать с большим сдвигом в сторону синтеза; однако сдвиг будет генерироваться при условии, если пирофосфат гидролизуется в параллельной реакции. Основной перепад в уровнях свободной энергии между субстратами и продуктами наблюдается именно в третьей реакции, т. е. сдвиг суммарной реакции в сторону синтеза практически в любых условиях обеспечивается рибосомным этапом.

Самое поразительное, однако, состоит в том, что, несмотря на полную энергетическую обеспеченность процесса биосинтеза белка из свободных аминокислот за счет АТФ или из аминоацил-тРНК

за счет их сложноэфирных связей, на рибосомном этапе синтеза гидролизуются еще две молекулы ГТФ на каждый аминокислотный остаток:

2л GTP + In Н2О * 2п GDP + 2nPf

Это дает рибосомному этапу (и, следовательно, всему процессу) дополнительный выигрыш свободной энергии около 60 кДж (15 ккал) на 1 моль аминокислоты (в стандартных условиях).

Таким образом, сумму всех химических реакций в биосинтезе ч белка следует записать так:

я Аа + п ATP + In GTP + Ъп НЮ ARS'ases» tRNAs> RS, Белок + п AMP + In GDP + 4л P,;

общий энергетический баланс этой суммарной реакции AG°' составит около —120 кДж (—30 ккал) на 1 моль аминокислоты или —25000 кДж (-6000 ккал) на 1 моль белка длиной 200 аминокислотных остатков.

Однако в этом расчете была учтена только химическая сторона процесса. Важно посмотреть, насколько данная оценка может измениться, если учесть энтропийный проигрыш за счет упорядоченного расположения аминокислотных остатков вдоль цепи синтезируемого белка, а также за счет фиксированной пространственной структуры белка. Оказывается, учет детерминированного расположения аминокислотных остатков в полипептидной цепи вносит сравнительно небольшую поправку — около +10 кДж (4-2,5 ккал) на моль аминокислоты. Что касается энтропийного ф

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат светового оборудования вакансии
Компания Ренессанс лестница чердачная складная - всегда надежно, оперативно и качественно!
кресло ch 599
можно ли вывести вещи на хранение во время ремонта куда

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)