химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ишь слегка крупнее (около 75S) и содержат относительно больше белка; абсолютное содержание рибосомной РНК в них, по-видимому, почти такое же, как в типичных 70S рибосомах. Митохондриальные рибосомы млекопитающих, однако, существенно мельче типичных 70S рибосом, имея также и существенно меньшее абсолютное количество рибосомной РНК на частицу; их иногда называют «мини-рибосомами». Действительно, коэффициент седиментации рибосом из митохондрий млекопитающих составляет всего около 55S, а тотальная масса рибосомной РНК на частицу более чем на 1/3 меньше, чем в типичных 70S рибосомах. В то же время, митохондриальные рибосомы млекопитающих содержат довольно много белка, так что общие размеры их как будто бы не сильно отличаются от таковых прокариотических рибосом. В целом, несмотря на ряд необычных черт, по ряду своих признаков, и в том числе по функциональному поведению, митохондриальные рибосомы млекопитающих все же близки к прокариотическим 70S рибосомам.

4. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЕ СЧИТЫВАНИЕ мРНК РИБОСОМАМИ. ПОЛИРИБОСОМЫ

В процессе белкового синтеза рибосома каждый раз связана лишь с ограниченным отрезком матричного полинуклеотида (мРНК). Так как отрезки матричного полинуклеотида, непосредственно связанные с рибосомами, оказываются защищенными от действия нуклеаз, они могут быть выделены после нуклеазной обработки комплексов рибосома • матрица. Длина таких отрезков была найдена равной от 20 до 60 нуклеотидных остатков. В то же время, длина кодирующей последовательности мРНК обычно превосходит 300 нуклеотидных остатков. Отсюда давно стало очевидно, что для считывания всей кодирующей последовательности мРНК рибосома должна последовательно пройти (или, что то же самое, последовательно протащить через себя) матрицу, от 5'-концевой части кодирующей последовательности до ее 3'-концевой части. Другими словами, рибосома должна работать как лентопротяжный механизм.

Какова же скорость движения рибосомы вдоль информационной РНК? В бактериальной клетке, например, Е. coli, белок размером около 300 аминокислотных остатков, синтезируется приблизи

тельно за двадцать секунд (при 37°С). Это значит, что рибосома пробегает приблизительно 40—50 нуклеотидных остатков мРНК в секунду. Скорость считывания мРНК у эукариот может достигать близкого значения (30 нуклеотидов в секунду), но регуляторные воздействия могут уменьшить ее до 3—10 нуклеотидов в секунду (см. гл. В. V).

^ Продвигаясь вдоль матричного полинуклеотида от 5'-конца к 3'-концу, рибосома через какое-то время освободит 5'-концевой участок матрицы. Тогда этот участок может начать считывать другая рибосома. Так же отойдя от 5'-концевой части, она предоставит возможность начать считывание третьей рибосоме. И так далее. Так, идя вдоль матрицы друг за другом, ряд рибосом оказываются читающими одну и ту же информацию и, следовательно, синтезирующими идентичные полипептидные цепи, но находящимися на разных стадиях формирования полипептида. Это схематически представлено на рис. 31, где рибосомы у 3'-конца матрицы уже нарастили длинный, почти завершенный полипептид, рибосомы в середине несут поли-нептид в половину его запрограммированной длины, и рибосомы у 5'-конца содержат лишь короткие пептиды, в самом начале их удлинения. Такая структура, где матричный полинуклеотид ассоциирован со многими транслирующими рибосомами, получила название полирибосомы.

То, что рибонуклеопротеидные гранулы (рибосомы) не равномерно диспергированы в цитоплазме животных клеток или в препарате частиц, полученных из микросом, а часто собраны в группы (цепи или кластеры), было отмечено еще в ранних электронно-микроскопических наблюдениях Дж. Паладе и др. Доказательство того, что такие агрегаты рибосом представляют собой частицы, соединенные цепью мРНК и находящиеся в процессе трансляции, были представлены одновременно несколькими группами в 1963 г.

При интенсивном белковом синтезе расстояние между рибосомами вдоль цепи мРНК в полирибосоме может быть предельно коротким, так что рибосомы будут находиться почти вплотную друг к другу. Другими словами, на каждую рибосому может приходиться всего от 20 до 60 нуклеотидных остатков. Это значит, что приблизительно каждую секунду одна рибосома будет завершать синтез белка у

3'-конца кодирующей части мРНК и соскакивать с матрицы, и одна рибосома будет садиться на матрицу у 5'-конца и начинать движение по направлению к З'-концу.

Открытие полирибосом как формы существования транслирующих рибосом в клетке сделало понятным тот факт, что рибосом в клетке много, а мРНК мало. Действительно, часто приводят цифры, что рибосомная РНК составляет 80% тотальной РНК клетки, а мРНК, как правило, не более 5%. В свете полирибосомной организации транслирующего аппарата это понятно: одну мРНК транслирует много рибосом, так что на одну часть транслируемой мРНК может приходиться до 100—200 частей рибосомной РНК.

5. СТАДИИ ТРАНСЛЯЦИИ: ИНИЦИАЦИЯ, ЭЛОНГАЦИЯ И ТЕРМИНАЦИЯ

Рибосома начинает читать мРНК со строго определенной точки ее последовательности, а именно с той, с которой

страница 22
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы верстальщика в типографию москве
участок в лесу новая рига
автосигнализация leopard
кресло престиж производство

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)