химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

туры. Во всяком случае, если не всегда, то часто синтетазы с молекулярной массой около 100000 состоят либо из двух субъединиц, либо из двух похожих доменов. Синтетазы с большими молекулярными массами (около 200000) являются как бы «удвоенными» ферментами вышеуказанного типа. Таким образом, если основной блок (домен или субъединица) фермента имеет молекулярную массу от 35000 до 60000, то многие аминоацил-тРНК-синтетазы оказываются построенными по схеме: (35000—60000)2 X 1 или Z Однако основной блок может быть в некоторых случаях значительно крупнее; например, аланиновая синтетаза бактерий построена из четырех или двух идентичных субъединиц с молекулярной массой 100000 дальтон каждая, причем в ее аминокислотной последовательности не наблюдается повторов. С другой стороны, уже приводился пример цистеиновой аминоацил-тРНК-синтетазы, которая, по-видимому, не является ферментом вышеуказанного двухсубъединичного или двухдоменного типа. Аргинил-тРНК-синтетаза тоже не обнаруживает черт двухдоменной организации.

Как бы то ни было, согласно функциональным тестам, большинство аминоацил-тРНК-синтетаз (но не аргининовая!) обладают двойным набором субстратсвязывающих мест, т. е. они димеры также и в функциональном смысле. Активные центры, однако, не полностью независимы, а оказывают заметное влияние друг на друга в полном димерном (или двухдоменном) ферменте, проявляя известную кооперативность.

Необходимо отметить ряд особенностей эукариотических, и в первую очередь животных, аминоацил-тРНК-синтетаз. Как и многие другие белки белоксинтезирующего аппарата эукариотической клетки (см., например, EF-1 в разделе В. И2), эукариотические синтетазы, и особенно таковые клеток млекопитающих, организованы в крупные многоферментные комплексы, или агрегаты. В клеточных экстрактах они чаще всего обнаруживаются как компоненты с коэффициентами седиментации от 12S до 30S и молекулярными массами от 3 • 105 до 106 и более дальтон. Одна и та же синтетаза может содержаться в комплексе различной величины — например, лизил-тРНК-синтетаза печени крысы обнаруживается в компонентах 24S, 18S и 12S. Комплексы могут быть выделены и очищены. Так, из ряда клеток млекопитающих выделяется комплекс с молекулярной массой около 106 дальтон, содержащий семь амино-ацил-тРНК-синтетаз, специфичных для лизина, аргинина, глютамина, глютаминовой кислоты, лейцина, изолейцина и метионина. Однако существование в виде комплекса не обязательно для их активности: с одной стороны, они могут существовать в клетках и в индивидуальном виде, а с другой, в составе комплекса они работают независимо друг от друга. Помимо синтетаз, в составе комплексов могут быть другие белки, обслуживающие белоксинтезирующий аппарат клетки.

Другая особенность эукариотических аминоацил-тРНК-синтетаз состоит в том, что значительная их доля оказывается ассоциированной непосредственно с белоксинтезирующими частицами клетки (полирибосомами). Ассоциация довольно лабильна и обратима, но, тем не менее, в каждый данный момент большая часть аминоацил-тРНК-синтетаз клетки, по-видимому, сконцентрирована при функционирующих рибосомах. Эта особенность эукариотических систем обусловлена, скорее всего, молекулярными свойствами ферментов. Действительно, было показано, что в отличие от прокариотических аминоацил-тРНК-синтетаз, их эукариотические аналоги имеют довольно сильное неспецифическое сродство к высокомолекулярным РНК, включая мРНК и рибосомные РНК. Именно это сродство (РНК-связывающая способность) эукариотических синтетаз может обеспечивать их частичную компартментализацию на белоксинтезирующих частицах.

4. АМИНОАЦИЛИРОВАНИЕ тРНК

Присоединение аминокислоты к 3'-концу тРНК, катализируемое амино-ацил-тРНК-синтетазой, сопряжено с расщеплением АТФ. Суммарная реакция процесса может быть записана как

Е'

Aa + ATP + tRNA " Aa-tRNA + AMP + РР/,

где Аа—аминокислота; Aa-tRNA — аминоацил-тРНК; РР,—неорганический пирофосфат. Оказалось, что фермент катализирует две различные реакции, являющиеся двумя последовательными стадиями вышеописанного процесса.

Реакция первой стадии, катализируемая аминоацил-тРНК-синтета-зой —это так называемая реакция активации аминокислоты, где карбоксильная группа аминокислоты атакует связь между а - и {5 -фосфатными

Рис. 26. Реакции активации аминокислоты (1) и акцептирования амино-ацильного остатка молекулой тРНК (2), катализируемые аминоацил-тРНК-синтетазой

остатками АТФ, в результате чего образуется смешанный ангидрид аминоациладенилат и неорганический пирофосфат (рис. 26, 1):

Аа + ATP < Аа-АМР + РР, (1)

Эта реакция обратима и легко прослеживается с помощью теста пиро-фосфатного обмена: если в реакционную смесь добавить [32Р]пирофос-фат, то в ней скоро обнаруживается [з2р]АТФ. Образовавшийся в реакции \\) аминоациладенилат остается связанным с ферментом и не освобождается в раствор.

Указанная реакция, а следовательно, и суммарная реакция оказывается сильно сдвинутой вправо, в сторону синтеза аминоациладенилата и аминоацил-тРНК, благодаря протеканию реакции г

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда мини склада 2 к.м. для личных вещей зао
Компьютерная фирма КНС Нева предлагает Canon iPF780 с доставкой по Санкт-Петербургу
собр стигма мини
фото наклейки на машину магнитные брянск

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)