химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

РНК в третичную структуру является универсальным. Схематически это складывание можно представить следующим образом. Акцепторный черешок и Т-шпилька располагаются вдоль одной оси, формируя как бы непрерывную двойную спираль из 12 пар нуклеотидов; антикодоновая шпилька и дигидроуридиловая шпилька тоже располагаются вдоль одной оси и формируют другую двойную спираль, включающую 9 пар нуклеотидов; эти две спирали ориентируются друг по отношению к другу приблизительно под прямым углом так, что дигидроуридиловая петля оказывается сближенной с Т-петлей и скрепленной взаимодействием GG-инварианта с ^С-инвариантом (рис. 21). Получается что-то вроде буквы L, где вершины двух ее ветвей представляют собой антикодон и акцепторный 3'-конец. На дигидроуридиловую спираль у внутреннего угла L-образной молекулы накладывается еще короткая однотяжевая перемычка между акцепторным черешком и дигидроуридиловой спиралью (остатки 8—9), часть дигидроуридиловой петли и дополнительная вариабельная петля, в результате чего образуется так называемое «ядро» молекулы с большим количеством третичных взаимодействий. Это ядро можно видеть как сгущение и переплетение отрезков цепи в районе угла, особенно с его внутренней стороны, на схематическом рисунке модели дрожжевой тРНКРЬе (рис. 22).

Длина каждой ветви L-образной молекулы тРНК около 7 нм, а толщина молекулы около 2 нм. Расстояние между антикодоном и акцепторG

G

till hUGA D шпилька

Y A Г

m5C U

G V петля G A Q

m7G

РИС. 21. Схема складывания спиральных участков тРНК (дрожжевая TPHKphe) в третичную структуру (по S. Н. Kim et al. Science, 1974, v. 185, p. 435 -440)

ным концом составляет 7,6—7,8 нм. Все три основания антикодона на вершине одной из ветвей обращены на внутреннюю сторону угла L-образной молекулы.

В создании и поддержании третичной структуры тРНК реализуется много неканонических (не Уотсон — Криковских) взаимодействий между основаниями цепи. Прежде всего, угол L-образной молекулы тРНК крепится как межплоскостными взаимодействиями, так и взаимодействиями через водородные связи между дигидроуридиловой петлей и Т-пет-лей. Взаимодействие между инвариантами G19 и С56 — Уотсон — Кри-ковского типа (см. рис. 19, б), но взаимодействие между инвариантами G18 и 4^55 очень своеобразно и включает водородные связи атома О при С4 пиримидинового кольца W как с N1, так и с N при С2 пуринового кольца G (рис. 23, а; см. цветную вклейку). Кроме того, имеется необычное сильное межплоскостное взаимодействие между тремя гуанози-новыми остатками в том же углу: G57 оказывается вставленным (интеркалированным) между G18 и G19. Более того, G57 через N при С2 взаимодействует водородными связями с рибозами G18 и G19, а через N7 — водородной связью с рибозой х? 55.

Еще более сложные третичные взаимодействия возникают в «ядре». Как уже отмечалось, здесь переплетаются четыре разных участка поли-нуклеотидной цепи. Характерна неканоническая пурин-пуриновая пара G • А (или А * G, в зависимости от вида тРНК) между остатками 26 и 44 (рис. 23, б). Спаривание G • С (или, в других тРНК, А • U) между остатками 15 и 48 необычно для двойных спиралей с антипараллельным расположением цепей; здесь направление цепей параллельное (рис. 23, в). Еще более необычным является спаривание А с U между остатками 14 и 8, где в образовании водородной связи участвует N7 пуринового

могут быть или идентичны, или различны; Например, тирозил-тРНК-синтетаза бактерий построена из двух идентичных субъединиц с молекулярной массой 47000 дальтон каждая, а метиониновая синтетаза бактерий состоит из двух идентичных субъединиц с молекулярной массой около 80000—90000 дальтон каждая (тип а2). Фенилаланиновая амино-ацил-тРНК-синтетаза бактерий, так же как и дрожжей, построена из четырех субъединиц двух видов, с молекулярными массами около 50000 и 60000 дальтон (тип а2 р2). Такие аминоацил-тРНК-синтетазы бактерий, как валиновая, лейциновая и изолейциновая, являются мономерными ферментами (тип щ), т. е. представляют собой одну полипептидную цепь с молекулярной массой около 110000 дальтон. В последнем случае, однако, полипептидная цепь состоит, по-видимому, из двух гомологичных частей, формирующих два похожих домена с массой около 50000—60000 дальтон каждый. В то же время цистеиновая и глюта-миновая аминоацил-тРНК-синтетазы бактерий построены из одной полипёптидной цепи (тоже тип о^) с молекулярной массой 40000— 60000 дальтон и, скорее всего, не имеют подразделения на два гомологичных участка. Мономером является и аргинил-тРНК-синтетаза, имеющая молекулярную массу около 70000 дальтон.

Как правило, синтетазы одной и той же аминокислотной специфичности, выделенные из разных источников, имеют похожую четвертичную структуру и близкие размеры полипептидных цепей. Однако синтетазы эукариотических клеток, по сравнению с прокариотическими, характеризуются несколько большим размером субъединиц.

Несмотря на отмеченное разнообразие, для большинства аминоацил-тРНК-синтетаз можно предложить обобщенную схему их субъединичной или доменной струк

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветы на стол молодоженов купить
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестница на чердак- быстро, качественно, недорого!
кресло 838
склад хранения вещей карты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)