химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

бразные структуры; это участок с 10-го по 25-й остаток, участок с 27-го по 43-й остаток и участок с 49-го по 65-й остаток, где две терминальные четырех- пяти-нуклеотидные последовательности каждого отрезка комплементарны друг другу. Спаривание указанных комплементарных последовательностей дает структуру, схематически изображенную на рис. 17 и получившую название структуры типа клеверного листа. Наиболее замечательным оказалось то, что нуклео-тидные последовательности всех тРНК, изученных с тех пор, характеризовались теми же правилами самокомплементарности и, соответственно, могли быть сложены в полностью аналогичные «клеверные листья». Части «клеверного листа» были обозначены как акцепторный, или А А черешок с универсальной 3'-концевой последовательностью ССА, акцептирующей аминокислотный остаток; дигидроуридиловая, или D шпилька с соответствующей петлей, несколько варьирующей по длине и содержащей, как правило (но не обязательно), от одного до пяти дигидроуридиловых остатков, антикодоновая, или АС шпилька с антикодоновой петлей постоянной длины в семь нуклеотидных остатков и тимидилпсевдоуридиловая, или Т шпилька, несущая петлю суниверсальной последовательностью GT Ч*САА. В дополнение, в «клеверном листе»

выделяют также вариабельную или V петлю, располагающуюся между

антикодоновой и Т-шпильками; в тРНКА1а она мала (5 нуклеотидных

остатков), но у других тРНК она может достигать длины 15—20 остатков

(тРНКЬеи, TPHKSer, бактериальная тРНКТуг).

Рис. 17. Схема вторичной структуры аланиновой тРНК дрожжей («клеверный лист») (по R. W. Holley et al. Science 1965, v. 147, p. 1462-1465)

Ряс. 18. Фрагмент скелетной модели двойной спирали РНК (А-форма), показывающей только ковалентные связи:

вверх; — вид сбоку (приведены семь пар нуклеотидных остатков; участки полинук-Лвотидного остова, обращенные к зрителю, изображены утолщенными линиями); внизу — вид с торца спирали, демонстрирующий стэкинг оснований (для ясности приведены лишь две нуклеотидные пары; пара, обращенная к зрителю, изображена утолщенными линиями; пунктирными линиями показаны водородные связи)

I G С

С С С

и с

m1I

G G G A

GhUA G С

hU

GCG С UGCG

С G A

GAGQ

U

CU T U С С G G

AGGCC

U

и

G С G G pG

он

Дрожжевая тРНКА|а

В структурном отношении спаренная (двутяжевая) часть каждой шпильки и черешка представляет собой двойную спираль. Двойная спираль РНК характеризуется 11 парами нуклеотидных остатков на виток. Параметры этой спирали близки к таковым А-формы ДНК Это и есть основной элемент вторичной структуры тРНК (рис. 18). Кроме канонических (Уотсон —Криковских) пар оснований GC и А • U, в двуспиральных участках тРНК нередко реализуется пара G • U, наиболее близкая по пространственным параметрам к каноническим парам (рис. 19; см. цветную вкладку).

Рис. 20. Антикодоновая петля фенилаланиновой тРНК дрожжей: шаростержневая модель (водороды не показаны)

ход полинуклеотидного остова показан черным цветом; три нуклеотидных остатка антикодона заштрихованы

Другой характер носит вторичная структура неспаренных участков,

таких как петли и акцепторный еССА-конец. Здесь часто имеется односпиральное расположение нескольких остатков, поддерживаемое межплоскостными взаимодействиями («стэкинг») оснований. Структура антикодоновой петли представляет особый интерес (рис. 20): три основания антикодона и два последующих основания, примыкающие к нему с 3'-стороны, находятся в едином «стэкинге» друг с другом и образуют однотяжевую правозакрученную спираль со своеобразными параметрами, так что первое основание антикодона помещается на самой

верхушке шпильки, а группы, образующие водородные связи, у всех трех оснований антикодона оказываются экспонированными наружу. Последнее, очевидно, принципиально важно для взаимодействия с кодоном мРНК. Черты первичной структуры антикодоновой петли способствуют поддержанию ее пространственной структуры описанного типа: гипермодифицированное пуриновое основание, непосредственно примыкающее к антикодону с 3'-стороны, а также следующее основание, цасто являющееся пурином, должны обеспечивать стабильные межплоскостные взаимодействия в однотяжевой спирали, а два «маленьких» (пиримидиновых) основания с 5'-стороны антикодона, и особенно примыкающий к нему инвариантный U, создают резкий перегиб цепи (между антикодоном и U) и поддерживают конформацию петли, в частности за счет водородной связи между азотом инвариантного U и фосфатной группой 3-го остатка ко дона.

Интересно, что похожую односпиральную конформацию с аналогичным «уридиновым поворотом» имеет Т-петля (там роль инвариантного U играет W).

Третичная структура

Впервые трехмерная структура тРНК была расшифрована для дрожжевой тРНК phe с помощью рентгеноструктурного анализа ее кристаллов одновременно в США группой Александра Рича и в Великобритании группой Аарона Клуга в 1974 г. Многочисленные косвенные данные, а затем и прямая расшифровка трехмерных структур еще нескольких тРНК показали, что основной рисунок складывания цепи т

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
выравнивание капота без покраски в москве
замки к сумочному шкафу
лимузины на свадьбу недорого москва
двери для домашнего кинотеатра

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.10.2017)