химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

зидов, часто называемых «минорными». Они образуются в результате посттранскрипционной энзиматической модификации обычных нуклеозидных остатков в специфических местах полинуклеотидной цепи тРНК.. К настоящему времени идентифицировано несколько десятков различных модифицированных нуклеозидов в тРНК. Риботимидин (5-метилуридин, обозначаемый как Т или m5U) и псевдоуридин (5-рибофуранозилурацил, W) присутствуют почти во всех тРНК и особенно характерны для универсальной последовательности GTWC (рис. 13). 5,6-дигидроуридин (hU или D) тоже является почти универсальным «минорным» остатком, особенно в районе 15-го —24-го нуклеотидов цепи. У бактерий в положении 8 типичен 4-тиоуридин (s4U). Наиболее распространенные «минорные» остатки—различные метилированные производные обычных нуклеозидов, такие как ]-метилгуанозин (m'G), №-метилгуанозин (m2G), N2, №-диметилгуанозин (m^G), 7-метилгуанозин (m7G), 2'-0-метилгуанозин

(С"), 1-метиладенозин (т'А), 2-метиладенозин (т2А), N6-мeтилaдeнoзин

(meA), 2'-0-метиладенозин (Ат), 3-метилцитидин (т3С), 5-метилцити-дин (т5С), 2'-0-метилцитидин (Ст) и т. д. (рис. 14).

В первом положении антикодона могут быть немодифицированные G и С, но практически не бывает А и U. А в первом положении антикодона обычно дезаминирован, таким образом представляя собой I (рис. 15); I здесь особенно типичен для тРНК эукариот (тРНК11е , тРНКУа1,

тРНК8ег, тРНКрго, тРНКТЬг, тРНКА1а, тРНКАг8). Что касается U, то он в

первом положении антикодона представлен 5-метоксиуридином (mo5U)

или 5-карбоксиметоксиуридином (уридин-5-оксиуксусная кислота;

cmosu или V) в тРНКА1а, TPHKSM И тРНКУа1 бактерий, 5-метиламинометил-2-тиоуридином (mnm5s2U) в TPHKG'U И тРНКLys бактерий,

5-(метоксикарбонилметил)-2-тиоуридином (mcm5s2U) в TPHKG1U И

TPHKLYS грибов или 5-(метоксикарбонилметил)уридином (mcm5U) в

тРНКАг8 грибов. Немодифицированный U обнаружен лишь у одной из тРНК°1у некоторых бактерий и у одной из дрожжевых TPHKL6U, но весьма типичен для митохондриальных тРНК как грибов, так и млекопитающих.

Для первого положения антикодона таких тРНК, как TPHKASP, TPHKASD,

TPHKHIS, тРНКТут бактерий и животных оказался характерным гипермо-дифицированный G —так называемый "кьюозин (Q), который является 1-{[(у«с-4,5-диокси-2-циклопентен-1-ил) амино]метил} -7-деазагуанозином Особым .типом модификации («гипермодификацией») часто характеризуется пуриновый нуклеозид антикодоновой петли, примыкающий к антикодону с 3'-стороны. Например, остаток, фланкирующий антикодон с 3'-стороны, представлен Й6-изопентениладенозином (i6A) в эукариотических TPHKcrs, TPHKSER и тРНКТуг или 1Ч6-изопентенил-2-метилтиоаденозином (ms2i6A) в аналогичных тРНК бактерий, или N6-(rpeo-нинокарбонил)аденозином, обозначаемым также как N-[N-(9- р1 -D-рибофуранозилпурин-6-ил) карбамоилтреонин (t6A), в тРНКПе, тРНКТЬг,

TPHKLYS, тРНКМе1 как эукариот, так и бактерий (рис. 16). Еще более

RlBOSE

Псевдоуридин (Y)

RlBOSE

Дигидроуридин (D или hU)

1 I

)

RlBOSE

4

4-Тиоуридин (s U)

0

I

RlBOSE Риботимидин (т)

Рис. 13. Модифицированные производные уридина, широко встречающиеся в тРНК

и

H3C4N"VN

о о

+ /СН3

НЯС^

н3с<но

но он

НО^ НО он

1-Метилгуаноэин (n^G)

(m2G)

NH

TYN>

НО осн3

HO OH

NH

NH

2'-0-Метилгуаноэин 1-Метиладенозин

(Gin) (m A>

H3CV О

HO-,-0.

З-Метилцитидин (тЗС)

HO 0CH3

2'-0-Метиладенозин (Am)

Рис. 14. Метилированные производные встречающиеся в тРНК

Н0Т$

но он

(m*G) NH2

HjC^N^IST

HO OH

2-Метиладенозин

(m2 A)

НО он

(m?G) NHCH3

W

hovon

HO OH

N^- Метиладенозин (щб A)

0AN HO-^Os

HO 0CH3

2'-0-Метилцитидин (Cm)

о

СН:

О о

jA^OCHsfCOOH Hj^A.CHa-NH-CHj

I

Ribose

МЕТОКСИУРИДИН (mo5U)

Ribose

У

Ribose

5-КАРБ0КСИМЕТ0КСИУРИДИН 5-МЕТИЛАМИН0МЕТИЛ(cmo5u ИЛИ V) -2-ТИ0УРИДИН (mnm5s2U)

hn-^SYCH2-cooch3

Ribose

5-(МЕТОКСИКАРБОНИЛМЕТИЛ)--2-ТИОУРИДИН (mcm5s2U)

I

Ribose

5-(МЕТ0КСИКАРБ0НИЛМЕТИЛ)УРИДИН (mcm5U)

ИНОЗИН (I)

Рис. 15. Модифицированные нуклеозиды, встречающиеся в первом положении антикодона тРНК

«гипермодифицировано» это положение в цепи тРНКРЬе всех эукариот: оно представлено так называемым уайбутозином (yW или Y) или его океипроизводным (oyW).

Вторичная структура

Рассмотрение уже первой расшифрованной первичной структуры тРНК

(тРНКА1а дрожжей) открывает ряд интересных черт, касающихся возможного складывания цепи во вторичную структуру. Так, видно (см. рис. 12), что имеется значительная комплементарность 5'-концевого участка (положения 1—7) участку, близкому к 3'-концу цепи (положения 66—72), при их антипараллельном расположении. Кроме того, три внутренние секции цепи тРНК оказываются взаимокомплементарными при складывании их на себя, будучи, таким образом, способными

NH-CH2-CH=C^rui

'l"> 1 л

H3CS^N

Ribose

К16-И30ПЕНТЕНИЛАДЕН03ИН (ТбА)

Рис. 16. «Гипер-модифицированные» нуклеозиды, встречающиеся в положении, непосредственно примыкающем к антикодону с З'-стороны

образовывать шпилькоо

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат вип автомобилей с водителем
продажа автостекол на daewoo
поворотной рамки с возможностью развернуть номерной знак тыльной стороной
tfer 200 цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.02.2017)