химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

х аспарагиновых остатков растущих цепей ряда трансмембранных и секретируемых белков в мембранах эндоплазматического ретикулума эукариотических клеток. N-гликозилирование представляет собой перенос углеводной (олигосахарид-ной) группы от полипренольного липида мембраны — долихилдифос-фата —на амидную группу аспарагинового остатка растущего пептида. Общая схема процесса выглядит так. Долихилфосфат

СНз СНз СНз оII II

СНз - С - СН - СН2 - (СШ - С - СН - CH2)i6 - те - СН2 - С - СН - СН2 - О - Р = О

I

О

представляет собой мембраносвязанный липидный акцептор, на котором строится олигосахаридная группа. Сначала долихилфосфат, реагируя с уридиндифосфат-Ы-ацетилглюкозамином (UDP-GlcNAc), акцептирует остаток N-ацетилглюкозаминфосфата:

Dol—® + UDP—GlcNAc

Dol— ®—®— GlcNAc + UMP

В следующей реакции добавляется еще один остаток N-ацетил-глюкозамина:

Dol—®—®~GlcNAc2 + UDP

Затем в серии последовательных реакций гликозилированный долихилдифосфат реагирует с гуанозиндифосфатманнозой (GDP-Мап), в результате чего на первых углеводных остатках наращивается разветвленный полиманнозид:

Dol—®—0— GlcNAc2 + nGDP—Man » *~Do1—®—®— GlcNAc2— Mann + nGDP

Наконец, к нему от уридиндифосфатглюкозы (UDP-Glc) добавляются еще остатки глюкозы:

Dol—(?)—(?)—GlcNAcj—Mann+ 3UDP—Glc Р°'~Р »

*- Dol—(?)—®—GlcNAc2—Mann— Glc3 + 3UDP

Именно этот олигосахарид и переносится соответствующей гли-козилтрансферазой на аспарагиновый остаток растущего пептида:

Dol—(?)—(?)—GlcNA с2—Mann—Glc3 + (Asn)protein

»- Glc3—Mann—GlcNAc-j—(Asn) protein -I- Dol—(?)—(?)

Вслед за этим глюкозные остатки частично удаляются гликозидазами.

Однако в завершенных белках такой олигосахаридной структуры, как правило, не встречается. Оказывается, эта структура представляет лишь промежуточную в общем процессе N-гликозилирования белка. Дело в том, что вслед за описанным ко-трансляционным этапом следует посттрансляционный этап, который осуществляется в основном по поступлении синтезированного белка в аппарат Гольджи. Посттрансляционный этап приводит к удалению глюкозы и последовательному частичному отщеплению остатков маннозы, а затем часто к добавлению остатков N-ацетилглюкозамина, галактозы и сиаловой кислоты, а иногда также фукозы и ксилозы; в конце концов получается разветвленный гетероолигосахаридный остаток, присоединенный к амидной группе аспарагина соответствующего готового белка.

У грибов ко-трансляционное гликозилирование на мембране с участием долихилфосфата может идти не только по аспараги-новым остаткам (N-гликозилирование), но и по остаткам серина и треонина (О-гликозилирование). В этом случае сначала долихил-фосфат акцептирует остаток маннозы от гуанозиндифосфатманнозы:

Dol—® + GDP—Man *- Dol—(?}— Man + GDP

Остаток маннозы соответствующей гликозилтрансферазой . переносится на оксигруппу серина или треонина растущей пептидной цепи:

Dol—(Р)—Man + (Ser/Thr) protein Man—(Ser/Thr) protein + Dol—(?)

Уже после завершения трансляции, в аппарате Гольджи другая гликозилтрансфераза наращивает углеводный остаток пептидной цепи еще несколькими остатками маннозы, перенося их от гуанозиндифосфатманнозы:

GDP-Man + Man-(Ser / Thr) protein ?

?Мапь-з -Man-(Ser / Thr) protein + GDP

О-гликозилирование белков по остаткам серина и треонина в животных и растительных клетках идет по другому механизму. Оно всегда, по-видимому, является лишь посттрансляционным процессом и происходит в аппарате Гольджи.

Важно подчеркнуть, что ко-трансляционное гликозилирование растущих цепей вовсе не необходимо для их вхождения в мембрану эндоплазматического ретикулума. Более того, это гликозилирование происходит после прохождения дистальной части растущего пептида сквозь мембрану, на стороне мембраны, обращенной в межмембранный просвет. Соответственно, каждый акт гликози-лирования (если имеется несколько точек гликозилирования вдоль полипептидной цепи) имеет место только после того, как достигнута определенная длина соответствующего отрезка полипептидной цепи, необходимая, чтобы акцепторный Asn достиг межмембранного просвета.

Специфической модификацией полипептидных цепей при синтезе коллагена в клетках соединительных тканей (фибробластах) животных является гидроксилирование пролиновых и лизиновых остатков. Этот процесс, по крайней мере частично, также котрансля-ционный. Пролил-4-гидроксилаза, пролил-3-гидроксилаза и лизил-гйдроксилаза, как было показано, — мембраносвязанные ферменты, способные превращать остатки пролина и лизина растущих полипептидных цепей коллагена в остатки 4-юр*шс-гидроксипролина, З-т/шяс-гидроксипролина и 5-гидроксилизина, соответственно. Дальнейшая модификация полипептидных цепей коллагена включает, в частности, О-гликозилирование оксилизиновых остатков.

Рекомендуемая литература

Биосинтез белка и его регуляция: Пер. с англ. /Под ред. Я. М. Варшавского. М.: Мир, 1967. С. 194-204.

Freedman R. В., Hawkins Н. С, eds. The Enzymology of Post-translational Modifications of Proteins. - L.-N.Y.: Acad. Press, 1980, v. 1, p. 3-212.<

страница 128
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
надиванник купить в минске
комод элегия орех
шторка на гос номер
фильтр карманный

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)