химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

эндоплазматического ретикулума, так что могут находиться с ней в лабильной и обратимой ассоциации, хотя значительная их часть представляет собой растворимый цитоплазматический компонент. Кроме того, они имеют некоторое, относительно небольшое, сродство и к рибосомам. Присутствие на рибосоме сигнального пептида повышает сродство рассматриваемых частиц к рибосоме на несколько порядков.

Узнавание сигнального пептида и присоединение 11S частицы к рибосоме имеет ряд последствий. Во-первых, происходит остановка элонгации пептида на рибосоме. Во-вторых, индуцируется присоединение транслирующей рибосомы к мембране.

С другой стороны, на мембране эндоплазматического ретикулума эукариотических клеток имется специальный рецептор, воспринимающий сигналузнающую частицу в комплексе с рибосомой. Рецептор оказался белком с молекулярной массой 72000 дальтон, частично погруженным в мембрану, в то время как основной его домен обращен в цитоплазму и служит непосредственным «причалом» для сигналузнающей частицы. Он получил название «причального белка». Взаимодействие ассоциированной с рибосомой сигналузнающей частицы с «причальным белком» мембраны снимает запрет с элонгации; синтез пептида возобновляется. Теперь, однако, растущий пептид торчит уже не в водную фазу, а непосредственно в мембрану; дальнейшая элонгация приводит к его погружению и вхождению в мембрану прямо из рибосомы, минуя водное окружение цитоплазмы. Происходит так называемая ко-трансляционная транслокация полипептида через мембрану. Более детальные механизмы вхождения полипептида в мембрану и, в случае секреторных белков, его прохождения через нее не известны.

ЭЛОНГАЦИЯ,

КО-ТРДНСЛЯЦИОННОЕ

СВОРАЧИВАНИЕ Пептидаза, отщепляющая сигнальный пептид, не обнаруживается на цитоплазматиче-ской стороне мембраны; фермент локализован на противоположной стороне мембраны (со стороны мембранного просвета в случае эндоплазматиче-ского ретикулума эукариотических клеток). Похоже, что сигнальная пептидаза вступает в действие на поздних стадиях элонгации, когда пептид «прошивает» мембрану и оказывается в контакте с ее противоположной (нецитоплазматиче-ской) поверхностью. Кажется вероятным, что отщепление сигнального пептида нужно для высовывания N-концевой части белковой молекулы в водную фазу и соответствующей реорганизации сворачивания в глобулярный наружный внецитоплазматический домен (в случае трансмембранных белков) или в глобулярную структуру в целом (в случае секреторных белков).

Таким образом, последовательность событий может быть представлена следующим образом (рис. 129). Синтез белка, предназначенного для секреции или для трансмембранной установки, начинается на сво-свободных рибосомах. В процессе наращивания первых 30—40 аминокислотных остатков пептид еще не высовывается из рибосом. Далее, в случае секретируемых или трансмембранных белков, из рибосомы

Рис. 129. Схема последовательности событий начинает показываться гидров процессе присоединения эукариотической фобная сигнальная ПОСЛедОрибосомы к мембране вательность. Когда сигнальная последовательность, торчащая из рибосомы, достигает длины 15—30 аминокислотных остатков, т. е. когда растущий пептид в целом достигает длины около

60—70 остатков, сигналузнающая 11S рибонуклеопротеидная частица

(SRP) присоединяется к рибосоме и останавливает элонгацию. Эта

остановка трансляции продолжается до тех пор, пока не осуществится контакт с «причальным белком» (его цитоплазматическим

доменом) мембраны эндоплазматического ретикулума. Элонгация

теперь восстанавливается, и растущий пептид входит, по мере роста,

непосредственно в мембрану (ко-трансляционная транслокация пептида через мембрану). I

Следует подчеркнуть, что остановка элонгации по выходе сигнальной последовательности из рибосомы представляется очень важной для нормальной секреции (или вхождения^^ мембрану) синтезируемого белка. В самом деле, если бы не было обстановки, то продолжающаяся элонгация могла бы привести к дополнительному сворачиванию торчащего растущего пептида в водной фазе клетки и, как результат, «упрятыванию» сигнальной последовательности; это сделало бы невозможным его узнавание мембраной и последующую секрецию. Следовательно, остановка элонгации обеспечивает необходимое «ожидание» сигнальной последовательности в нужной экспонированной конформации для «причаливания» к мембране.

Отщепление сигнальной последовательности у люминальной стороны мембраны, обращенной в межмембранный просвет эндоплазматического ретикулума, по-видимому, приводит к тому, что гидрофобность растущего пептида уменьшается, и его пребывание в липидном бислое становится менее выгодным, чем переход в водную фазу межмембранного просвета. Соответственно, в зависимости от аминокислотного состава и последовательности, в водную фазу будут вытолкнуты либо лишь его водорастворимая часть (скажем, N-концевая часть), как в случае многих трансмембранных белков, либо весь белок по завершении его синтеза, как в случае секретируемых белков. Естественно, переход в водну

страница 126
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
караоке домашнее оборудование
https://wizardfrost.ru/info/Remont_xolodilnikov_v_Klimovske
купить цифры на клейкой
http://www.prokatmedia.ru/proektor.html

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(12.12.2017)