химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

иче-ского ретикулума. Отсюда предполагается П С \ У1ПС\ ся' чт0 в мем^ранах шероховатого DUb \ Чи О 1 эндоплазматического ретикулума существуют специальные «рецепторы» рибосом, обеспечивающие их обратимую посадку на мембрану и, возможно, облегчающие последующее восприятие

МЕМБРАНА растущего пептида мембраной (гипоте^""?^^^^^^^^^^^"?^ тические «поры» для полипептидной

Рис. 126. Схема, демонстрирую- цепи).

щая ориентацию субъединиц 80S В мембранах шероховатого эндоплаз-рибосомы относительно поверх- маТического ретикулума эукариотиности мембраны эндоплазматиче- z J r _

ского ретикулума (по Р. N. Unwin, ческих клеток действительно были J. Mol. Biol., 1979, v. 132, p. 69-84) обнаружены два гликопротеида, названные рибофоринами I и II, которые всегда сопровождают связанные рибосомы и локализуются в непосредственном соседстве с ними (они могут быть химически сшиты с рибосомами бифункциональными реагентами). Рибофорины имеют молекулярные массы 65 000 и 63 000 дальтон соответственно. Они являются трансмембранными белками. В опытах по реконструкции мембран из солюбилизированных детергентом смесей микррсомных белков и фосфолипидов включение рибофоринов в мембрану коррелирует с восстановлением сродства к рибосомам.

Уже давно было показано что во всяком случае эукариотические рибосомы прикрепляются к мембране своей большой (60S) субчастицей. По-видимому, существует специальный участок на 60S субчастице, который имеет сродство к мембране эндоплазматического ретикулума, и, таким образом, все рибосомы прикрепляются к мембране строго определенной точкой, в одной и той же ориентации. Эта ориентация такова, что ось, соединяющая большую субчастицу и малую субчастицу, приблизительно параллельна поверхности мембраны (рис. 126). Данные электронной микроскопии негативно контрастированных эукариотических рибосом указывают, что длинная ось малой субчастицы должна быть приблизительно параллельна поверхности мембраны, и заставляют предполагать, что прикрепление рибосомы к мембране должно, скорее всего, иметь место со стороны боковых выступов субъединиц (эквивалентных L1-гребню 50S субчастицы и платформе 30S субчастицы Е. coli, см. Б.1.2); таким образом, район предполагаемого «кармана» для тРНК (см. рис. 86) и стержень большой субчастицы (см. Б.1.3), по-видимому, должны находиться на стороне, обращенной от мембраны.

Очевидно, что растущий пептид должен выходить из рибосомы где-то на стороне, контактирующей с мембраной. Прямые иммуно-электронно-микроскопические попытки выявить место выхода синтезируемого белка (р -галактозидазы на 70S рибосомах Е. coli

или рибулезо-1,5-дифосфат карбокси-лазы на 80S рибосомах растения Lemna gibba) указали на район большой субчастицы, удаленный от головки (центрального протуберанца), вблизи щели-, раздваивающей тело субчастицы (рис. 127).

N-концевая сигнальная последовательность растущего полипептида

Несмотря на тщательные поиски, не удалось найти сколько-нибудь достоверных различий ни в составе и структуре свободных и мембраносвязанных рибосом, ни в функциональных свойствах выделенных частиц. Во всех экспериментальных тестах рибосомы, выделенные из свободной полирибосомной и из микро-сомной фракций клеточного гомогената, оказались полностью эквивалентны и взаимозаменяемы.

Более того, хотя синтез мембранных и секреторных белков происходит на мембраносвязанных рибосомах, инициация их трансляции совершается на свободных частицах: «нативные» 40S частицы, начинающие инициацию, всегда свободны, и образующиеся в результате инициации 80S частицы также еще не прикреплены к мембранам. Присоединение к мембранам имеет место лишь

через некоторое время после начала элонгации. Это понятно, так как решающую роль в заякоривании рибосом на мембране играет растущий пептид.

Основываясь на ряде известных фактов и собственных наблюдений, Г. Блобель и Д. Сабатини в 1971 г. предположили, что мРНК, которым надлежит транслироваться мембраносвязанными рибосомами, имеют специальную последовательность сразу вслед за инициирующим кодоном, которая кодирует особую N-концевую последовательность растущего пептида, служащую сигналом для узнавания мембраной или фактором, посредничающим между рибосомой и мембраной. Таким образом, если рибосома транслирует данную мРНК, кодирующую секреторный или мембранный белок, то через определенное время после инициации трансляции из рибосомы высунется N-концевая часть растущего пептида, несущая сигнал для присоединения к мембране; рибосома станет

277

мембраносвязанной. Если N-конец растущего пептида не несет такой сигнальной последовательности, как в случае водорастворимых белков цитоплазмы, то соответствующие рибосомы (полирибосомы) будут оставаться свободными в течение элонгации.

Почти одновременно появились независимые экспериментальные указания на существование специальных N-концевых последовательностей у новосинтезированных полипептидных цепей некоторых секреторных белков эукариотических клеток; эти последовательности оказались временными, т. е. они

страница 122
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
проектор напрокат москва
шкаф для трудовых книжек купить
билан дима концерты
обучение работе с программой вентиляция

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.10.2017)