химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

та и X. Нохара в Японии сообщили об открытии относительно низкомолекулярной РНК («растворимой РНК») и специальной ферментной фракции («рН 5 фермент»), присоединяющей аминокислоты к этой РНК Было показано, что образующаяся аминоацил-тРНК действительно является промежуточным соединением в переносе аминокислоты в полипептидную цепь белка. Впоследствии эта РНК была названа транс-ферной, а в русском переводе «транспортной» РНК, или тРНК, а соответствующие ферменты — аминоацил-тРНК-синте тазами.

В клетке для каждой из 20 аминокислот, которые участвуют в построении белка, существует своя аминоацил-тРНК-синтетаза. Таким образом, в прокариотических клетках существует 20 различных ами-ноацил-тРНК-синтетаз. Однако в эукариотических клетках ситуация сложнее, и в первую очередь из-за существования специальных амино-ацил-тРНК-синтетаз в хлоропластах и митохондриях (в дополнение к основным цитоплазматическим синтетазам).

Что касается различных видов тРНК, то их всегда больше, чем число аминокислот и аминоацил-тРНК-синтетаз. Так, в бактериях (Е. coli) имеется не менее 40 видов тРНК, кодируемых различными генами. Это значит, что несколько различных тРНК могут узнаваться одной и той же аминоацил-тРНК-синтетазой и, соответственно, соединяться с одной и той же аминокислотой; такие тРНК называются изоакцептор-ными. Разные изоакцепторные тРНК могут узнавать разные кодоны для данной аминокислоты. Например, в Е. coli имеется пять различных лейциновых тРНК, с антикодонами CAG, GAG, NAG (N — неидентифи-цированное производное одного из оснований), САА и А*АА, узнающих шесть лейциновых кодонов; из них TPHKILcu узнает лейциновый кодон CUG (антикодон С AG), а тРНКбеи узнает лейциновые кодоны UUA и UUG (антикодон А*АА, где А* — неидентифицированное производное А). В некоторых случаях изоакцепторные тРНК, различающиеся по первичной структуре, могут узнавать одни и те же кодоны, имея похожие антикодоны. В цитоплазме эукариотических клеток ситуация аналогична.

Эукариотические митохондрии имеют собственный набор тРНК, который значительно проще такового цитоплазмы: здесь существует всего 23—24 вида тРНК, обладающих различными антикодонами, и они оказываются достаточными для узнавания всех 61—62 смысловых кодонов митохондриальных мРНК.

2. СТРУКТУРА тРНК

Первичная структура

В 1965 г. р. Холли с сотр. сообщили о нуклеотидной последовательности первой молекулы тРНК. Это была аланиновая тРНК дрожжей (рис. 12). С тех пор были расшифрованы многие десятки последовательностей различных тРНК из разнообразных источников. Все они имеют ряд общих черт.

1 10

PG-G-G-C-G-U-G-U-MG-G-CG-U-A-G-HU-C-G-G-HU2 30A- G-C-G-C-RRFE-C-U-C- C-C

50G-A-G-A-G-G-U-C-U-C-C

40U-U-I-G-C-ML-Y-G-G60G-G-T-Y-C-G-A-U-U70 76C-C-G-G-A-C-U-C-G-U-C-C-A-C-C-AC

Рис. 12. Нуклеотидная последовательность аланиновой тРНК дрожжей (тРНКл ) (по R. W. Holley et al. Science, 1965, v. 147, p. 1462-1465; J. R. Penswick et al. FEBS Lett, 1975, v. 50, p. 28-31):

волнистой линией выделен антикодоновый триплет; сплошной — подчеркнуты консервативные (инвариантные) нукяеотидные остатки и последовательности; пунктирной — остатки, в которых консервированы либо пуриновые, либо пиримидиновые основания в других тРНК

Длина цепей тРНК варьирует от 74 до 95 нуклеотидных остатков. Все тРНК кончаются на З'-конце универсальной тринуклеотидной последовательностью ССАон; именно концевой инвариантный аденозин акцептирует аминокислотный остаток при образовании аминоацил-тРНК.

Антикодоновый триплет находится приблизительно в середине цепи тРНК (IGC в положении 34—36 на рис. 12). С 5'-стороны от него всегда находятся два пиримидиновых остатка, а с 3'-стороны —часто два пури-новых остатка, хотя второй остаток может быть и пиримидиновым, как в случае тРНКА1а (рис. 12). Эти семь нуклеотидных остатков вместе образуют так называемую «антикодоновую петлю» (АС-петлю), взаимодействующую с мРНК и обладающую характерной пространственной структурой (см. ниже).

Приблизительно на расстоянии 1/3 общей длины цепи тРНК от ее 3'-конца располагается общий для большинства тРНК участок с последовательностью GTh^C или, гораздо реже, GVWC (Gm'WC у архе-бактерий), фланкируемый с обеих сторон пуриновыми остатками. В инициаторных тРНКрet эукариотов он заменен на GA^ С или GAUC. Это —наиболее четко выраженная протяженная универсальная последовательность тРНК. (В митохондриальных тРНК, однако, она сильно варьирует.)

Необходимо отметить также довольно консервативные части" последовательности в пределах от 8-го до 25-го нуклеотидных остатков цепей тРНК. Здесь имеются также инварианты, такие как U или его тиопроизводное (s4U) в положении 8, G или его метальное производное (m2G) в положении 10, AG или АА в положении 14—15, GG в положениях 17—21, AG в положениях 21—24 различных тРНК.

Уже из рассмотрения последовательности одной тРНК (рис. 12) видно, что, в дополнение к четырем главным типам нуклеотидных остатков (A, G, С, U), полинуклеотидная цепь тРНК характеризуется наличием разнообразных модифицированных нуклео

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
замена петель холодильника
Самое выгодное предложение в KNS - HP CF281A - федеральный супермаркет компьютерной техники.
сушильный шкаф для одежды и обуви
ковалев росздравнадзор москвы и московской области

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.07.2017)