химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

тидов, и узнавание имеет такую же высокую степень специфичности. Более того, при наличии супрессорной тРНК, комплементарной терминирующему кодону, аминоацил-тРНК и фактор терминации равноправно конкурируют за посадку в А-участок рибосомы. Использование различных модифицированных нуклеотидных остатков в терминирующих кодонах указывает на то, что специфичность RF в узнавании кодона очень напоминает специфичность Уотсон — Криковского спаривания оснований, включая Криковское неоднозначное спаривание («wobble»). Безусловно, структура белкового «антикодона» представляет собой очень интригующую и важную задачу, в том числе для решения общих проблем белок-нуклеинового узнавания.

Функционирование факторов терминации, так же как факторов элонгации и одного из факторов инициации, зависит от ГТФ. Для эукариотических систем это показано достаточно четко: ГТФ, так же как и его нерасщепляемый аналог, стимулирует кодонзависимое связывание RF с рибосомой, с другой стороны, RF на рибосоме обладает ГТФазной активностью, которая, видимо, нужна для расщепления ГТФ с целью освобождения RF с терминировавшей рибосомы. Для прокариотов имеются следующие факты: 1) RF-3 имеет сродство к ГТФ и к ГДФ; 2) RF-3 в присутствии рибосомы обладает

ГТФазной активностью; 3) RF-3 стимулирует кодонзависимое связывание RF-1 и RF-2 с рибосомой; 4) RF-3 с ГДФ стимулирует освобождение RF-1 и RF-2 из рибосомы. Хотя прямо необходимость комплекса RF-3 с ГТФ для кодонзависимого связывания RF-1 и RF-2 показана не была, но не исключено, что это именно так, особенно в условиях in vivo.

3. РИБОСОМНЫЙ УЧАСТОК СВЯЗЫВАНИЯ

ФАКТОРОВ ТЕРМИНА ЦИИ

Уже говорилось, что факторы терминации узнают терминирующий кодон, установленный именно в А-участке рибосомы. Прежде всего, кодонзависимое связывание RF возможно только после транслокации пептидил-тРНК из А-участка в Р-участок. В экспериментах in vitro можно прямо связать триплет AUG и инициатор-ную F-Met-tRNA с Р-участком вакантной рибосомы, а затем добавить RF и триплет UAA (или UAG, или UGA); последние связываются и индуцируют гидролиз F-Met-tRNA в Р-участке с освобождением свободного формилметионина. Довольно очевидно, что в указанном случае терминирующий триплет и RF попадают в вакантный А-участок. Тот факт, что супрессорная аминоацил-тРНК с EF-TU и ГТФ, несущая антикодон, комплементарный терминирующему кодону, конкурирует с RF в процессе трансляции, тоже говорит об А-участке как месте связывания RF. Такие ингибиторы А-участка рибосомы, как тетрациклин и стрептомицин, ингибируют кодонзависимое связывание факторов терминации с рибосомой. EF-G, стабильно связанный с рибосомой (например, в присутствии фусидовой кислоты), мешает как связыванию комплекса Aa-tRNA • EF-TU • GTP, так и RF с рибосомой. Белок прокариотической рибосомы L7 / L12, образующий боковой стержень на 50S субчастице, способствует как связыванию факторов элонгации, так и RF. Данные по ингибированию кодонзависимого связывания RF антителами к индивидуальным рибосомным белкам подтверждают, что место связывания RF сильно перекрывается одновременно с А-участком и участком связывания факторов элонгации.

4. ГИДРОЛИЗ ПЕПТИДИЛ-тРНК

Кодонзависимое связывание фактора терминации необходимо, чтобы произошли гидролиз пептидил-тРНК в Р-участке и освобождение полипептида из рибосомы. Показано, что гидролиз пептидил-тРНК в рибосоме подавляется всеми теми же ингибиторами, которые подавляют пептидилтрансферазную реакцию. Так, хлорамфеникол, амицетин, линкомицин, гугеротин, спарсомицин и др., будучи типичными ингибиторами рибосомной пептидилтрансферазы, подавляют RF-индуцируемое освобождение пептида из бактериальных рибосом. Эти же антибиотики совсем не подавляют кодонзависимого связывания RF с бактериальной рибосомой. Следовательно, терминирующий гидролиз пептидил-тРНК осуществляется, скорее всего, именно пептидилтрансферазным центром рибосомы.

Имеются независимые данные о том, что пептидилтрансфераз-ный центр рибосомы может образовывать сложноэфирные связи между С-концом пептида и оксианалогами аминоацил-тРНК или пуромицина. Кроме того, в присутствии метанола или этанола и деацилированной тРНК может происходить метанолиз или, соответственно, этанолиз пептидил-тРНК в Р-участке рибосомы, т. е. перенос пептидного остатка на оксигруппу спирта. В присутствии других органических растворителей, например ацетона, перенос пептидного остатка происходит на воду, т. е. имеет место катализируемый рибосомшгтчядролиз сложноэфирной связи пептидил-тРНК; гидролиз зависит от присутствия деацилированной тРНК или ее 3'-концевой последовательности ССА. В этом случае гидролиз пептидил-тРНК тоже подавляется ингибиторами рибосомной пептидилтрансферазы.

Возможно, что кодонзависимое связывание фактора терминации каким-то образом делает пептидилтрансферазный центр рибосомы просто доступным для воды, которая является для него хорошим субстратом; в результате перенос пептида происходит на воду, тем более что конкурирующая аминогруппа аминоацил-тРНК в данной ситуации отсутст

страница 118
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
монтаж систем отопления обучение
tutti 1 day color
fissler solea набор цена
фильтр для ввтяжки флк 200

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)