химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

двиг рамки в процессе элонгации не может привести к синтезу очень длинного неправильного полипептида и чаще всего приводит к скорой терминации этой неправильной трансляции. В не-кодирующих участках мРНК, включая межцистронные участки поли-цистронных РНК, частота терминирующих триплетов обычно также высока.

Терминирующий триплет в рамке считывания может появиться в кодирующей части мРНК в результате мутации. Например, замена G на А в триптофановом кодоне (UGG) приводит к появлению либо UAG, либо UGA; замена С на U в глютаминовых кодо-нах (САА и CAG) приводит к появлению либо UAA, либо UAG. Такие мутации называются «бессмысленными» (nonsense); появление UAG обозначается как «янтарная» мутация, UAA — «охровая», a UGA —«опал». Эти мутации приводят не к замене аминокислотного остатка в синтезируемом полипептиде, а к преждевременной терминации, как раз в точке появления «бессмысленного» кодона. Другая мутация, изменяющая антикодон какой-либо тРНК так, что он становится комплементарным бессмысленному кодону, может привести к супрессии бессмысленной мутации; например, тирозиновая тРНК, в которой антикодон GUA изменен на CUA, узнает терминаторный кодон UAG и, таким образом, супрессирует «янтарные» мутации.

В процессе трансляции возможны ошибки, в том числе такие, когда нормальный терминирующий кодон, завершающий кодирующую последовательность мРНК, узнается тРНК, имеющей антикодон, близкий комплементарному, например нормальной триптофановой тРНК. Тогда происходит «проскок» («reading-through»), и получается более длинный полипептид, чем должно быть. Образование таких удлиненных продуктов, в дополнение к основной массе нормального продукта, нередко отмечается при изучении белкового синтеза как in vivo, так и in vitro. По этой же причине возможно образование небольшого количества нормального продукта в «бессмысленных» мутантах («leakage»).

Из трех терминирующих кодонов самым «слабым» является UGA. Он чаще всего может «проскакиваться» транслирующей рибосомой, по-видимому, за счет его узнавания триптофановой тРНК. В некоторых случаях этот терминирующий кодон специально используется в природе для того, чтобы в дополнение к основному белковому продукту, синтез которого завершается на этом кодоне, происходило образование небольших количеств другого физиологически важного белка из удлиненного полипептида. Такая ситуация наблюдается при трансляции РНК фага Qfi: цистрон белка оболочки фага заканчивается терминаторным кодоном UGA, который время от времени «проскакивается» рибосомами, что приводит к синтезу небольших количеств значительно более длинного, чем белок оболочки, полипептида; последний является необходимым продуктом трансляции фаговой РНК, так как требуется для сборки полноценной (инфекционной) фаговой частицы.

Следует сделать оговорку в отношении митохондриального генетического кода: в митохондриях млекопитающих и грибов кодон UGA не терминирующий, а связывает триптофановую тРНК, т. е. кодирует, как и UGG, триптофан; с другой стороны, сообщалось, что в митохондриях млекопитающих кодоны AGA и AGG являются терминирующими, а не кодируют аргинин.

2. БЕЛКОВЫЕ ФАКТОРЫ ТЕРМИНАЦИИ

Когда .терминирующий кодон оказывается в А-участке рибосомы, он узнается специальным растворимым белком, который садится на рибосому и индуцирует гидролиз сложноэфирной связи между тРНК и полипептидом молекулы пептидил-тРНК в Р-участке. В результате полипептид освобождается из рибосомы. Белки, узнающие терминирующие кодоны и индуцирующие освобождение полипептида, получили название факторов терминации или факторов освобождения (release factors, RF).

В прокариотах имеются три белка, участвующих в терминации и обозначаемых как RF-1, RF-2 и RF-3. Молекулярные массы этих белков лежат между 45000 и 50000 дальтон. RF-1 узнает кодоны UAA, И UAG, RF-2 специфичен к кодонам UAA и UGA, в то время VaK RF-3 в узнавании кодонов непосредственного участия не принимает, а требуется для вовлечения ГТФ/ГДФ в процесс терминации.

В эукариотах имеется единственный фактор терминации, называемый RF. Его мономертгая форма имеет молекулярную массу около 50000—60000 дальтон, но, по-видимому, он обычно присутствует в виде димера с молекулярной массой около 120000 дальтон. RF способен узнавать все три терминирующих кодона (UAA, UAG и UGA), взаимодействует с ГТФ и вместе с рибосомой проявляет ГТФазную активность.

Взаимодействуя с терминирующим кодоном и рибосомой, факторы терминации (RF-1 и RF-2 прокариот или RF эукариот) как бы имитируют посадку аминоацил-тРНК в А-участок транслирующей рибосомы. Однако вместо последующей атаки сложноэфирной связи пептидил-тРНК аминогруппой аминоацил-тРНК имеет место атака той же связи молекулой воды. В обоих случаях реакцию переноса пептидильного остатка либо на аминогруппу, либо на воду катализирует пептидилтрансферазный центр рибосомы (см. ниже).

Проблема специфического фактор - кодонового взаимодействия, вместо кодон-антикодонового взаимодействия, очень интересна. Поразительно, что белок тоже узнает именно триплет нуклео

страница 117
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://www.kinash.ru/etrade/goods/brand/36726/city/Ekaterinburg.html
Предлагаем приобрести в КНС msi gt 72 - супермаркет компьютерной техники.
справка о допуске к государственной тайне 989н
киркоров я белгоод билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.07.2017)