химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ов, особенно развитие оперонов и полицистронных матриц, привели к специальному механизму узнавания внутренних инициирующих районов; таким механизмом служит спаривание полипуриновой последовательности Шайна —Даль-гарно с эволюционно приобретенной вставкой CCUCC у самого 3'-конца рибосомной РНК.) В то же время в процессе инициации какое-то комплементарное взаимодействие между последовательностями у 5'-конца кэппированной мРНК и З'-конца 18S РНК, видимо, имеет место; однако это спаривание строго зависит от присутствия факторов инициации.

I6SPHK E.coli:

I8S РНК крысье

G т6г А

U т|А

G ? С

G • С

A • и

U ? G

G С

С ? G

С G

и ' А

и А

и G

5....GG G A U С AjCC U~C CjU U Аон 5....GG GAUCAUUA0H

Рис. 122. Сравнение нуклеотидных последовательностей и вторичной структуры З'-концевого участка прокариотической 16S и эукариотической 18S рибосомных РНК:

полипиримидиновая пентануклеотидная вставка прокариотической РНК обведена пунктиром

6. УЗНАВАНИЕ ИНИЦИИРУЮЩЕГО КОДОНА

Ассоциация рибосомной частицы с мРНК и узнавание инициирующего кодона у эукариот четко разграничены в пространстве и времени. Ассоциация 40S субчастицы с мРНК происходит на 5'-конце матричного полинуклеотида. В то же время в большинстве случаев инициирующий кодон удален от 5'-конца на несколько десятков нуклеотидов, а в некоторых редких случаях — даже на сотни нуклеотидов.

С другой стороны, характерной чертой подавляющего большинства эукариотических мРНК является то, что инициирующим кодоном служит первый AUG триплет от 5'-конца. На основании этих и ряда других фактов М. Козак выдвинула интересную гипотезу о механизме поиска рибосомной 40S субчастицей инициирующего района мРНК. Согласно гипотезе, «нативная» 40S субчастица с факторами инициации и инициаторной метионил-тРНК, взаимодействуя с кэппированным 5'-концом мРНК (очевидно, при участии кэпсвязывающего белка), ассоциирует с ним (при этом кэпсвязывающий белок диссоциирует). Далее эта 40S субчастица движется вдоль мРНК, сканируя ее последовательность (и при этом потребляя АТФ), пока не наткнется на триплет AUG, узнаваемый антикодоном связанной инициаторной тРНК. Здесь она останавливается, вслед за чем происходит следующий этап инициации — присоединение 60S субчастицы.

Следует отметить, однако, что не всегда первый триплет AUG от 5'-конца является истинным инициирующим кодоном. По-видимому, сканирующая 40S субчастица с инициаторной тРНК может пропускать некоторые AUG триплеты, если они оказываются не в соответствующем структурном окружении. Так, почти все функциональные инициирующие AUG кодоны эукариотических мРНК имеют непосредственно перед собой триплет, начинающийся с пуринового (чаще всего с А) нуклео-тидного остатка. Предполагается, что при сканировании матрицы, начиная с 5'-конца, 40S частицы с инициаторной тРНК предпочтительно узнают именно такую структуру ЈNNAUG (где N — любой нуклеотид) как «правильное» место инициации; AUG триплеты с предшествующим и NN триплетом являются, видимо, очень «слабыми» инициаторами и, как правило, проскакиваются рибосомной частицей без инициации. Кроме того, в окружении функциональных инициирующих кодонов наиболее предпочтительным непосредственным соседом с 3'-стороны является G, а примыкающая пентануклеотидная последовательность с 5'-стороны обычно богата С (CCACCAUGG).

В некоторых редких случаях инициация трансляции может происходить на AUG триплете, отстоящем довольно далеко от 5'-конца. Например, в мРНК эпидермального фактора роста мышей инициирующий кодон отнесен от 5'-конца на 350 нуклеотидных остатков, но и в этом случае он — первый AUG триплет от конца. Имеются также другие редкие примеры, где в нетранслируемых 5'-концевых последовательностях встречаются AUG триплеты, проскакиваемые рибосомами без инициации; очевидно, они не могут служить инициаторами из-за отсутствия подходящего структурного окружения. Иногда на сравнительно небольшом расстоянии вслед за AUG триплетом следует терминирующий кодон, который, по-видимому, предотвращает его использование в качестве инициатора синтеза длинного полипептида. Однако в случаях некоторых вирусиндуцированных мРНК может наблюдаться такое явление, когда первый AUG триплет узнается как инициирующий лишь частью рибосом («слабый инициатор»), в то время как остальная часть сканирующих рибосом его проскакивает без инициации и инициирует на следующем AUG; тогда мРНК оказывается функционально двуцист-ронной, так как на ней начинается и происходит синтез двух разных полипептидов, кодируемых перекрываемой нуклеотидной последовательностью.

Известно, что многие РНК животных и растительных вирусов представляют собой исключение из правила моноцистронности эукариотических мРНК. В случаях полицистронных РНК растительных и ряда животных вирусов эукариотические рибосомы могут инициировать трансляцию лишь первого цистрона, а последующие цистроны читаются после специфической фрагментации РНК, открывающей новые 5'-концы. В других случаях, например РНК вируса полиомиелита, цистроны трансли

страница 110
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ручка дверная на пластине linea cali garda,
светодиодную подсветку днища
аренда плазменных тв
реклама на крыше

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)