химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

• СВР + ATP + H2O eIF4Al elF4B»

» 40S • mRNA ? Met-tRNA • eIF-2 ? GTP • eIF-3 - eIF4C ? eIF-1 +

+ СВР + ADP+ P,

В большинстве случаев важным условием для начальной ассоциации с мРНК является наличие кэп-структуры на 5'-конце (см. рис. 5) и комплек-сированного с ним кэпсвязывающего белка или белков (СВР). Действительно, все клеточные эукариотические мРНК имеют кэп, и удаление его резко понижает эффективность трансляции мРНК. Показано, что кэп-структура вместе с кэпсвязывающими белками увеличивают сродство мРНК к рибосомным частицам. Добавление химических аналогов кэп-структуры, таких, как m7GMP, m7GDP или m7GpppNm (где N —любой нуклеотид), ингибирует связывание рибосом с кэппированными мРНК и, соответственно, их трансляцию в бесклеточных системах. Антитела против кэпсвязывающего белка точно так же ингибируют связывание рибосом и инициацию трансляции кэппированных мРНК. Интересно, что прокариотические (некэппированные) мРНК могут в ряде случаев транслироваться эукариотическими рибосомами, но со сравнительно низкой эффективностью; присоединение кэп-структуры к их 5'-концу делает их высокоэффективными матрицами в эукариотических бесклеточных системах.

Следует указать, однако, что РНК некоторых животных и растительных вирусов не имеют кэп-структуры на 5'-конце, но тем не менее являются эффективными матрицами в эукариотических системах. Это относится, например, к РНК пикорнавирусов, такого, как вирус энцефало-миокардита, к РНК сателлитного вируса некроза табака и т. п. Кэпсвязывающие белки не участвуют в их ассоциации с рибосомами. Предполагается, что в этих исключительных случаях 5'-конец мРНК имеет особую (может быть, развернутую) структуру, обеспечивающую ему высокое сродство к 40S субчастице с факторами инициации в отсутствие кэп-структуры и кэпсвязывающих белков.

Как уже отмечалось, одной из функций, приписываемых кэп-струк-туре, является связывание кэпсвязывающих белков, обеспечивающих необходимую дестабилизацию или перестройку собственной 5'-концевой вторичной и/или третичной структуры мРНК. Предполагается, что расплетающий эффект кэпсвязывающего белкового комплекса зависит от АТФ, и что гидролиз АТФ требуется для такого расплетания. Возможно, что лишь специально подготовленная (например, «расплавленная») пространственная структура 5'-концевого участка мРНК может достаточно эффективно участвовать в ассоциации с эукариотической рибосомной частицей. Действительно, ряд наблюдений указывает на то, что чем менее структурирован 5'-концевой участок мРНК, тем меньше его ассоциация с рибосомами зависит от наличия кэпа.

На моноцистронный характер большинства эукариотических мРНК и неспособность эукариотических рибосом осуществлять «внутреннюю инициацию» было указано еще М. Джекобсоном и Д. Балтимором в 1968 г. Позднее необходимость 5'-конца мРНК для инициации трансляции в эукариотических системах была продемонстрирована в очень изящных опытах М. Козак (США): если матричный полинуклеотид, способный транслироваться как эукариотическими, так и прокариотиче-скими рибосомами, был замкнут в кольцо (путем соединения 5'-конца с 3'-концом РНК-лигазой), то тогда только прокариотиче/кие рибосомы могли транслировать его, в то время как эукариотические рибосомы полностью теряли способность инициировать трансляцию на такой циркулярной матрице. Разрыв кольца перед инициирующим кодоном AUG восстанавливал способность эукариотических рибосом транслировать этот полинуклеотид. Точно так же в экспериментах М. Розенберга и Б. Патерсона (США) было показано, что если прокариотическая полици-стронная мРНК снабжена 5'-концевой кэп-структурой, чтобы разрешить ее эффективную трансляцию эукариотическими рибосомами, то трансляция ограничена лишь 5'-проксимальным цистроном. Эукариотические рибосомы действительно оказываются, как правило, не способными инициировать на внутренних участках матричного полинуклеотида (в противоположность прокариотическим рибосомам).

Анализ первичных структур рибосомных РНК и мРНК Эукариот показал, что здесь отсутствует столь хорошо просматриваемая у прокариот комплементарность 3'-конца РНК малой рибосомной субчастицы с прединициирующей полипуриновой последовательностью прокарио-тических мРНК и их отдельных цистронов. Поразительно, что З'-конце-вые 50-нуклеотидные последовательности рибосомных РНК малых субчастиц (16S РНК прокариот и 18 S РНК эукариот) консервативны в эволюции и очень гомологичны, давая похожую шпильку вторичной структуры, но именно полипиримидиновый блок CCUCC прокариотической 16S РНК отсутствует в эукариотической 18S РНК (рис. 122). Этот факт наводит на мысль, что по каким-то важным причинам эукариоты вынуждены были отказаться от использования первичного комплементарного узнавания между рибосомной РНК и мРНК в ассоциации рибосом с матрицей и выработать другой путь для узнавания инициирующей последовательности. Этот путь состоит, по-видимому, в первичном узнавании 5'-конца. (Конечно, можно думать и наоборот: узнавание 5'-конца является более ранним, и эволюция прокариотических организм

страница 109
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
монтажник с обучением
штатные головные устройства для toyota продажа
Кликай, получай скидку по промокоду "Галактика" в КНС - видеорегистраторы цены - офис-салон на Дубровке.
обучение манекюрного мастерства в городе королеве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)