химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

нцевого участка эукариотической мРНК, тем самым способствуя ассоциации этого участка с рибосомными частицами.

Крупный белок eIF-2B, построенный из 5 различных субъединиц, имеет вспомогательное значение. Он образует комплекс с eIF-2, в котором сродство eIF-2 к ГДФ уменьшено, а к ГТФ увеличено, в результате чего обеспечивается эффективный обмен связанного ГДФ на свободный ГТФ. (Иначе, при физиологических концентрациях ГДФ и ГТФ более 90% молекул eIF-2 было бы связано с ГДФ, существуя, таким образом, в неактивном состоянии.) Образующийся комплекс eIF-2B • eIF-2 • GTP непосредственно связывает инициаторную метионил-тРНК, и затем комплекс Met-tRNAF -eIF-2-GTP переносится от eIF-2B на инициирующую 40S рибосомную частицу. Таким образом, eIF-2B катализирует повторное использование eIF-2 после его освобождения (в форме eIF-2 * GDP) из рибосом, заканчивающих инициацию (см. рис. 124).

В целом картина с белковыми факторами, участвующими в инициации трансляции у эукариот, получается сложной.

3. СОСТОЯНИЕ РИБОСОМЫ ПЕРЕД ИНИЦИАЦИЕЙ

Как и в случае прокариот, терминировавшие (нетранслирующие) рибосомы перед инициацией трансляции должны перейти в диссоциированное состояние. Однако эукариотические 80S рибосомы довольно стабильны, и надо полагать, что их окончательная диссоциация на субчастицы после терминации трансляции достигается только в результате действия белковых факторов. Во всяком случае, в цитоплазматических экстрактах эукариотических клеток существуют так называемые «натив-ные» 40S и 60S субчастицы, отличающиеся от «производных» 40S и 60S субчастиц, получаемых из 80S рибосом путем диссоциации понижением концентрации Mg24\ «Нативные» субчастицы не способны ассоциировать в 80S рибосомы при умеренных концентрациях Mg2+; в противоположность «производным» субчастицам. «Нативные» субчастицы, и особенно 40S субчастицы, имеют существенно большее содержание белка, чем «производные» субчастицы; соответственно, если плавучая плотность в CsCI у «производной» 40S субчастицы равна около 1,52—1,55 г/см3, то у «нативной» 40S субчастицы она составляет около 1,49 г/см3 и может приближаться даже к 1,40 г/см3. В составе «натив-ных» 40S субчастиц находят ряд факторов инициации в связанном виде в варьирующих количествах (именно «нативные» субчастицы и являются источником для получения факторов инициации при их препаративном получении). Все «нативные» 40S частицы обязательно содержат eIF-З в эквимолярном количестве. «Нативные» 60S субчастицы могут иметь, по-видимому, связанные факторы элонгации.

Итак, в цитоплазме эукариотических клеток и в их экстрактах всегда имеется больший или меньший фонд свободных неассоциируемых («нативных») 40S и 60S субчастиц, связанных с факторами инициации и, возможно, также с рядом других белков. Именно «нативные» 40S субчастицы, несущие на себе eIF-З и некоторые другие факторы инициации, начинают процесс инициации трансляции.

4. ОБРАЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА РИБОСОМНОЙ 40S

СУБЧАСТИЦЫ С ИНИЦИАТОРНОЙ тРНК

В присутствии ГТФ eIF-2 специфически узнает инициаторную метио-нил-тРНК и образует с ней тройственный комплекс:

eIF-2 + GTP + Met-tRNA , Met-tRNA • eIF-2 • GTP

Тройственный комплекс имеет сильное сродство к «нативной» 40S субчастице. В результате образуется инициаторный 43S комплекс:

40S + Met-tRNA • eIF-2 • GTP с 40S ? Met-tRNA ? eIF-2 • GTP

Уже указывалось, что eIF-2B, взаимодействуя с eIF-2, стимулирует образование тройственного комплекса Met-tRNA F • eIF-2 • GTP и его вступление в инициаторный 43S комплекс (см. рис. 124).

Присутствие других факторов инициации на 40S субчастице, и особенно eIF-З, а также &IF-4C и, возможно, eIF-1, стабилизирует инициаторный 43S комплекс. Для образования комплекса ГТФ может быть заменен на его нерасщепляемый аналог.

Таким образом, в эукариотических системах связывание малой рибосомной субчастицы с инициаторной тРНК, по-видимому, предшествует ассоциации с мРНК, являясь первым этапом инициации трансляции.

5. АССОЦИАЦИЯ РИБОСОМНОЙ 40S

СУБЧАСТИЦЫ С мРНК

Комплекс нативной 40S субчастицы с инициаторной метионил-тРНК (включающий некоторые факторы инициации и ГТФ) вступает в ассоциацию с мРНК. На этом этапе абсолютно необходимым оказывается eIF-З. Механизм его действия не ясен. Предполагается, что он, будучи связанным с «нативной» 40S субчастицей, участвует в формировании центра, узнающего мРНК. Ему приписывают также функции белка, способствующего расплетанию вторичной структуры матричного полинуклеотида в процессе инициации. Имеются указания на роль eIF-З в дискриминации различных мРНК. Наличие eIF-2 на 40S субчастице также сильно способствует связыванию и, возможно, дискриминации мРНК, тем более что этот белок обладает сильной РНК-связывающей способностью. В ассоциации 40S субчастицы с мРНК принимают участие также eIF-1, eIF4A, eIF4B, eIF4C и кэпсвязывающие белки (eIF4E, eIF4F), и происходит гидролиз АТФ до АДФ и ортофосфата. В результате образуется так называемый инициаторный 48S комплекс:

40S • eIF-3 ? eIF4C • Met-tRNA • eIF-2 • GTP + + eIF-1 + mRNA

страница 108
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
тумба с раковиной villeroy
камин корсика 1245х1283х375мм
юристы по земельному праву в москве
приточная установка remak

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.01.2017)