химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

EBS Lett, 1975, v. 57, p. 145-148) уридиловая петля не содержит дигидроуридина. В отличие от инициаторных тРНК прокариот (и митохондрий) 5'-концевой нуклеозид эукариотических инициаторных тРНК спарен с нуклеозидом 3'-концевого участка,

как и в элонгаторных тРНК. Неизвестно» какие структурные особенности

определяют функциональную специфику эукариотической инициаторной

тРНК '

Факторы инициации. Насчитывается около десятка белковых факторов, необходимых для инициации трансляции эукариотических мРНК эукариотическими рибосомами и обозначаемых как eIF-1, eIF-2, eIF-3, eIF4A, eIF4B, eIF4C, eIF4D, eIF4E, eIF4F, eIF-5 и т. д. (буква «е» означает «эукариотический»; IF —фактор инициации). Список факторов инициации и их некоторые физические и функциональные свойства даны в табл. 2. Строго говоря, почти все вышеперечисленные факторы инициации выделены в более или менее индивидуальном состоянии и охарактеризованы для случая трансляции глобиновой мРНК в ретикулоцитной белоксинтезирующей системе, в то время как для других эукариотических систем существуют более фрагментарные сведения, касающиеся в основном таких главных факторов инициации, как eIF-2, eIF-З и eIF-5.

eIF-2, eIF-З и eIF-5 строго необходимы для инициации, в то время как

eIF-1, eIF-2B, eIF-4A, eIF4B, eIF4C, eIF4E и eIF4F оказывают большее

или меньшее стимулирующее действие. Роль и вклад eIF-2A и eIF-4D в

инициацию вообще не ясна, и имеются сомнения, являются ли они действительно необходимыми факторами инициации. В экспериментах

in vitro белок eIF-2A стимулирует связывание инициаторной тРНК с

40S субчастицей в отсутствие ГТФ; белок eIF-4D стимулирует реакцию

инициаторной метионил-тРНК с пуромицином в составе конечного

инициаторного 80Б-комплекса. '

Все факторы инициации, кроме eIF4A и eIF4D, по-видимому, РНК-связывающие белки в том смысле, что имеют неспецифическое сродство к любой высокомолекулярной РНК и способны образовьюать с ней более или менее стабильные комплексы.

eIF-2 представляет собой субъединичный белок, взаимодействующий с ГТФ HMet-tRNAF ; функционально он аналогичен прокариотическому IF-2. eIF-2, однако состоит из трех различных субъединиц, с молекулярными массами около 32000 (а), 35000 ( р) и 55000 ( у) дальтон. (Следует помнить, что при оценке молекулярной массы Р-субъединицы методом гельэлектрофореза в присутствии додецилсульфата натрия получается значение около 50000 дальтон, что является следствием ее аномального поведения, по-видимому, из-за высокого содержания основных аминокислот.)

eIF-З —еще более крупный и сложный субъединичный белок. Он имеет молекулярную массу не менее 0,5 • 106 дальтон, коэффициент седиментации около 15S и состоит приблизительно из десятка субъединиц с молекулярными массами от 30000 до 150000 дальтон. eIF-З имеет высокое сродство к рибосомной 40S субчастице и часто рассматривается как функциональный аналог прокариотического IF-3; однако ряд данных показывает, что функции этого белкового комплекса гораздо сложнее, и, в частности, есть указания на его возможную тканеспецифичность и роль в избирательном узнавании (дискриминации) мРНК.

eIF-5 —тоже относительно крупный белок, но состоящий из одной полипептидной цепи с молекулярной массой около 160000 дальтон. Прокариотические системы не имеют, по-видимому, аналога eIF-5. Этот фактор абсолютно необходим для присоединения рибосомной 60S субчастицы к инициаторному 40S комплексу с сопутствующим расщеплением ГТФ на ГДФ и ортофосфат. Другими словами, он промоти-рует образование 80S частиц на завершающей стадии инициации.

Почти все остальные факторы инициации —eIF-1, eIF4A, eIF4B, eIF4C, eIF4D и eIF4E — состоят каждый из одной полипептидной цепи. eIF-1, eIF4C и eIF4D — маленькие белки с молекулярными массами между 15000 и 20000 дальтон; первые два оказывают стимулирующее действие на стадии связывания мРНК. eIF4A и eIF4B —более крупные белки с молекулярными массами около 50000 дальтон и около 80000 дальтон соответственно; их участие в связывании мРНК с рибосомной 40S субчастицей более необходимо.

Важным белком является eIF4E, чаще называемый кэпсвязывающим белком (CBP-I), с молекулярной массой 24000 дальтон. Специфически связываясь с модифицированным (кэппированным) 5'-концом мРНК, он стимулирует ассоциацию рибосомных частиц с матрицей и инициацию трансляции. Имеются указания, однако, что этот белок существует и функционирует в норме в составе большого кэпсвязывающего мульти-белкового 8—10S комплекса, обозначаемого как СВР-И или eIF-4F; комплекс включает в себя также eIF4A и субъединицу (один полипептид) с молекулярной массой 220000 дальтон. Комплекс СВР-П (eIF4F) функционирует совместно со свободными eIF4A и eIF4B.

В отличие от прокариотических систем стадия связывания мРНК в процессе инициации у эукариот включает распад АТФ до АДФ и орто-фосфата. Гидролиз АТФ сопряжен с участием СВР-П (eIF4F), eIF4A и eIF4B в связывании мРНК. Возможно, что кэпсвязывающие белки осуществляют АТФ-зависимое расплетание или дестабилизацию вторичной структуры 5'-ко

страница 107
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
площади для хранения вещей
жениться вам надо барин билеты
мебель Medea
vxp 6

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.02.2017)