химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ом, что из эукариотических полирибосом мРНК также выделяется в форме мРНП, но их белковый состав сильно отличается от такового свободных мРНП.)

Естественно, что метаболическая стабильность (долгоживучесть) эукариотической мРНК делает регуляцию на уровне трансляции особенно важной в общей картине регуляции биосинтеза белка. В частности, кроме сигналов для активации матриц, т. е. для инициации их трансляции, становятся важными и необходимыми также сигналы для инактивации матриц, т. е. для прекращения их трансляции. Здесь можно указать на гормональную регуляцию трансляции как на яркий пример включения и выключения трансляции определенных мРНК. Например, показано, что инъекция женского полового гормона (эстрогена) цыплятам индуцирует цитодифференцировку яйцеводов, синтез мРНК яичного альбумина и синтез этого белка. После прекращения инъекций синтез мРНК и синтез альбумина прекращаются, но можно показать, что предсинтези-рованная альбуминовая мРНК частично сохраняется в цитоплазме в нетранслируемой или слабо транслируемой форме. Повторная инъекция гормона (эстрогена или прогестерона) немедленно реактивирует ее трансляцию, стимулируя инициацию.

При дифференцировке хрусталика глаза куриного эмбриона синтез 6 - кристаллина падает к определенному периоду; однако было показано, что количество 8-кристаллиновой мРНК в клетках сохраняется приблизительно на прежнем уровне.

При тепловом шоке начинается выработка нескольких специальных белков и прекращается трансляция большей части старой клеточной мРНК без ее разрушения; восстановление клеток сопровождается реактивацией трансляции тотальной мРНК. В случае ооцитов лягушки (Xenopus laevis) было показано, что реакция на тепловой шок и восстановление от него контролируются целиком на уровне трансляции; мРНК белков теплового шока синтезируется заранее, в процессе оогенеза, и запасается в ооцитах в нетранслируемой форме; она может обратимо активироваться и вовлекаться в трансляцию при повышенной температуре. Опять-таки во всех этих случаях молекулярные механизмы маскирования и демаскирования не известны.

Существует мнение, что необходимость более развитой регуляции на уровне трансляции у эукариот, по сравнению с прокариотами, привела к эволюционной выработке более сложного механизма инициации, с участием гораздо большего количества белков. Вместо комплементарного РНК-РНК узнавания, в которое вовлечена прединициирую-щая последовательность Шайна —Дальгарно прокариотичдских мРНК (а 5'-конец матрицы не нужен), эукариотические мРНК узнаются эукарио-тическими рибосомами по кэппированному 5'-концу с обязательным участием специального кэпсвязывающего белка. Не исключено, что это дает больше возможностей для регуляции инициации. Можно думать, что эукариотические мРНК должны быть моноцистронными в связи с тем фактом, что 5'-конец матричного полинуклеотида у эукариот оказывается необходимым для связывания определенных белков и инициации трансляции. Узнавание внутренних цистронов полицистронных мРНК («внутренняя инициация») эукариотическими рибосомами, как правило, невозможно.

2. ИНИЦИИРУЮЩИЙ КОДОН, ИНИЦИАТОРНАЯ тРНК И БЕЛКОВЫЕ ФАКТОРЫ ИНИЦИАЦИИ

Инициирующий кодон. AUG — единственный инициирующий кодон природных эукариотических мРНК. В подавляющем большинстве случаев им служит первый триплет AUG от 5'-конца матричного полинуклеотида, хотя это не абсолютное правило для всех мРНК.

Инициаторная тРНК. В качестве инициаторной тРНК, узнающей кодон AUG, в эукарйотах, как и в прокариотах, служит специальная тРНК F , ацилируемая метионил-тРНК-синтетазой. Однако образующаяся метионил-тРНКР в эукариотических клетках, в отличие от проакриоти-ческой инициаторной тРНК, не формилируется. Следовательно, единственным отличием инициаторной метионил-тРНКр fn обычной метио-нил-тРНКМе1 являются некоторые особенности структуры самого тРНК р -остатка, которые делают ее способной взаимодействовать с факторами инициации и вакантной рибосомной субчастицей и не способной участвовать в элонгации. Первичные и вторичные структуры (в форме клеверного листа) этих двух эукариотических тРНК даны на рис. 121. Видно, что различия невелики. Наиболее постоянной чертой инициатор ных тРНК эукариот является последовательность GAUC (или GA\|/C у высших растений и иглокожих) вместо универсальной последовательности GT.y С в элонгаторных тРНК в положениях 51—54. В инициаторных тРНК большинства эукариотических объектов дигидроДрожжевая тРНКре>

Дрожжевая тРНК„

С* G

hU

G t

CA U

G G G А С

t6A A

С C С

и

GAIVg m w

hU

m*C

msC U C G G G*A*GCC

С G С G G C U A C С

Аон

А А

С G

т'Д

СА U

t6A А

Т

с и

G

А д G m7G

m с у G A G AG

С U С U С

С А

он

G

т1А

Рис. 121. Нуклеотидная последовательность и схема вторичной структуры эукариотическои инициаторной тРНК (тРНКр*е1, слева) в сравнении с эукариотическои метиониновой тРНК, участвующей в элонгации (TPHKMet, справа) (по M. Simsek, U. Z. Raj Bhandary Biochem. Biophys. Res Commun., 1972, v. 49, p. 508-515; H. Gruhl, H. Feldman F

страница 106
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
динамики 75 вт купить
купить маникюрный набор
аренда автобуса низкие цены
wizardfrost.ru

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.05.2017)