химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

ределенному участку MS2 РНК между С- и S-цистронами, включающему инициирующий кодон S-цистрона. Соответственно, он присоединяется к этому участку и репрессирует инициацию трансляции S-цистрона. Вероятно, репрессия происходит вследствие стабилизации лабильной вторичной структуры, показанной на рис. 11, белком оболочки фага и получающейся отсюда недоступности инициирующего кодона S-цистрона. Следовательно, через сравнительно короткое время после того, как трансляция S-цистрона была разрешена трансляцией предшествующего цистрона, происходит репрессия инициации трансляции S-цистрона вследствие накопления белкового продукта трансляции предшествующего цистрона. В этих условиях рибосомы, уже начавшие трансляцию, продолжают ее и в конце концов заканчивают синтез соответствующего количества молекул субъединиц синтетазы. Ограниченного количества этого белка достаточно, чтобы образовать активные молекулы РНК-репликазы, которые начнут репликацию MS2 РНК. В то же время репрессия дальнейшего синтеза этого белка позволяет избежать ненужной суперпродукции фермента. Белок оболочки фага, являющийся репрессором S-цистрона, выполняет, таким образом, регуляторную функцию в трансляции.

Чтобы образовать молекулу активной РНК-репликазы, продукт S-цистрона фага комплексируется с тремя хозяйскими белками, выполняющими в нормальней клетке другие функции. Этими белками оказываются два фактора элонгации — EF-Tu и EF-TS — и рибо-сомный белок S1. Таким образом, полный активный фермент является белком с четвертичной структурой, обладающим четырьмя различными субъединицами, лишь одна из которых кодируется фаговой РНК. РНК-репликаза является РНК-зависимой РНК-полиме-разой, использующей исходную (+) цепь MS2 РНК сначала для образования комплементарной (-) цепи, а затем для синтеза на ней многочисленных копий исходной (+) цепи. А-цистрон не может транслироваться до тех пор, пока не начнется репликация MS2 РНК. Его инициирующий район, по-видимому, «спрятан» за счет вторичной и третичной структуры интактной РНК, и лишь некоторыми искусственными воздействиями, такими, как частичная нуклеазная или тепловая деградация исходной полинуклеотидной цепи, обработка формальдегидом, разрушающим спаривание оснований, и т. п., можно получить инициацию трансляции А-цистрона in vitro. Однако в начале репликации (+) цепи MS2 РНК, когда цепь растет в направлении от 5'-конца к З'-концу, пространственная структура 5'-концевого отрезка, содержащего инициирующий кодон А-цистрона, в течение какого-то времени еще не сформирована, и, по-видимому, именно этот момент используется для инициации трансляции в нормальных условиях. Так как в готовой вирусной частице содержится всего одна молекула А-белка на 180 молекул белка оболочки, то сравнительно короткого промежутка времени, в течение которого возможна инициация трансляции А-цистрона, оказывается достаточно для надлежащей продукции А-белка. Затем наращиваемая далее последовательность цепи MS2 РНК вовлекает инициирующий район А-цистрона в образование структуры, которая выключает его доступность для свободных инициирующих рибосом.

В случае MS2 РНК после терминации трансляции каждого из перечисленных цистронов происходит, по-видимому* диссоциация рибосом от матрицы. Каждый цистрон в соответствующий момент начинает транслироваться в результате независимой инициации свободными рибосомами из среды. Однако ситуация с L-цистроном, очевидно, другая. По каким-то структурным причинам не удается получить эффективной ассоциации рибосом с инициаторным районом L-цистрона на MS2 РНК. Полагают, что инициация трансляции L-цистрона может иметь место вследствие время от времени происходящего спонтанного сдвига рамки (+1) при трансляции конца С-цистрона рибосомами: в этом случае рибосомы терминируют на триплете UAA, отстоящем на три нуклеотида к 5'-концу от инициирующего кодона L-цистрона, и, не успев соскочить с матрицы, реинициируют на первом близлежащем триплете AUG (см. рис. 7). Естественно, что продукция L-цистрона должна быть маленькой, как это и есть на самом деле.

Регуляция синтеза рибосомных белков

Известно, что бактериальная клетка не допускает избыточной продукции рибосомных белков. Практически их синтезируется столько, сколько требуется для сборки рибосом, в соответствии с количеством образующейся рибосомной РНК, и сколько-нибудь серьезного избытка свободных рибосомных белков в нормальной клетке не бывает. Поразительно одинаковый и координированный уровень продукции всех 52 рибосомных белков достигается несмотря на то, что их гены вовсе не организованы в единый регулируемый блок, а представлены независимыми приблизительно 16 оперонами, распределенными по геному клетки. Оказалось, что координированно одинаковая продукция практически всех рибосомных белков и отсутствие их избыточной продукции поддерживаются регуляторным механизмом, обеспечивающим репрессию трансляции избытком белка (трансляционная регуляция по принципу обратной связи).

Значительная часть генов рибосомных белков (31 из 52) содержится в двух главных класте

страница 101
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дверная ручка pasini
курсы веб дизайна в москве цена
барные стулья купить
pebble bonaldo td 23

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)