химический каталог




Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка

Автор А.С.Спирин

т является стадия инициации.

Регуляция инициации может осуществляться несколькими путями. Во-первых, количественно разный уровень продукции на разных мРНК или разных цистронах одной полицистронной мРНК может осуществляться за счет разной «силы» инициаторных районов матриц: одни весьма эффективно (с большим сродством) ассоциируют с рибосомными частицами и дают начало инициаторному комплексу, в то время как другие делают это медленнее. В частности, степень комплементарности и длина последовательности Шайна — Дальгарно может определять «силу» инициаторного района мРНК. Здесь разница в первичной структуре инициирующего района может задавать постоянную разницу продуктивности разных мРНК или разных цистронов в трансляции. Во-вторых, известен способ негативной регуляции инициации за счет пространственной структуры инициирующего района мРНК: сворачивание в стабильную вторичную и третичную структуру может блокировать инициацию. В таком случае лишь расплетание, либо как результат расплетающего действия рибосом, читающих предшествующий цистрон, в случае полицистронной мРНК (см. ниже), либо под действием специального агента, дестабилизирующего пространственную структуру соответствующего района мРНК, открывает путь для инициации. В-третьих, весьма избирательная негативная регуляция инициации может осуществляться белками, специфически связывающимися с тем или иным инициаторным районом мРНК и тем самым блокирующими («репрессирующими») ассоциацию с рибосомой. Это настоящая репрессия трансляции. Функцию таких репрессо-ров трансляции часто выполняют белки, имеющие какую-то совсем другую главную функцию в клетке.

Ниже будут рассмотрены, в качестве примера, две системы, в которых имеет место регуляция на уровне трансляции через ее инициацию.

Регуляция трансляции РНК фага MS2

РНК бактериофага MS2 содержит три цистрона, разделенных нетранслируемыми последовательностями, и один цистрон, перекрывающийся с двумя другими (см. раздел А. II. 4 и рис. 6). Ближе всего к 5'-концу этой полицистронной мРНК расположен А-цистрон (1182 нуклеотидных остатка, включая терминирующий кодон), кодирующий А-белок, или «белок созревания» (393 аминокислотных остатка). Далее по направлению к 3'-концу следует С-цистрон (393 нуклеотидных остатка, включая терминирующий кодон UAA), кодирующий белок оболочки фага (129 аминокислотных остатков). Ближе всего к 3'-концу располагается S-цистрон (1638 нуклеотидных остатков, включая терминирующий кодон UAG), кодирующий субъединицу РНК-репликазы (544 аминокислотных остатка). L-цистрон (228 нуклеотидных остатков вместе с терминирующим кодоном UAA), кодирующий маленький белок лизиса (75 аминокислотных остатков), перекрывает не в фазе конец С-цистрона, нетранслируемую последовательность и начало S-цистрона. (Следует заметить, что при синтезе белка оболочки и субъединицы РНК-репликазы N-концевой метионин отщепляется, и поэтому количество аминокислотных остатков в готовом белке на один меньше, чем количество значащих кодонов матрицы.)

Три неперекрывающихся цистрона имеют предшествующие им полипуриновые последовательности Шайна —Дальгарно; они приведены на рис. 115. В соответствии со степенью комплементарности

к 3'-концевой последовательности 16S РНК, можно думать, что «сила узнавания» рибосомой инициирующего района и, следовательно, интенсивность инициации трансляции на А-цистроне будет выше, чем на С- и S-цистронах. Действительно, на изолированных рибосомосвязывающих фрагментах РНК родственного фага R17 было показано, что 30-ти нуклеотидный фрагмент, содержащий инициирующий кодон А-цистрона, значительно лучше связывается с 30S субчастицей, чем аналогичные фрагменты, содержащие инициирующие кодоны S-цистрона или С-цистрона. Однако на целой MS2 РНК этого не наблюдается: А-цистрон, так же как и S-цист-рон, практически не может связывать рибосомы вследствие участия их инициирующих районов во вторичной и третичной структуре MS2 РНК. С-цистрон является единственным, на котором может происходить независимая инициация трансляции свободными рибосомами, т. е. открыт для^взаимодействия.

В соответствии с вышесказанным трансляция интактной MS2 РНК в бесклеточных системах, а также, по-видимому, и in vivo начинается с инициации синтеза белка оболочки. Трансляция С-цистрона приводит к тому, что рибосомы движутся вдоль него по направлению к S-цистрону и расплетают структуру РНК по мере своего продвижения. Это приводит к открыванию инициирующего района цистрона S. Таким образом, еще до окончания трансляции С-цистрона первой рибосомой и синтеза первой молекулы белка оболочки инициирующий район S-цистрона делается доступным, и происходит инициация синтеза субъединицы РНК-репликазы.

Завершение трансляции С-цистрона первыми рибосомами приводит к тому, что в системе появляются свободные молекулы белка оболочки. По мере трансляции этот белок накапливается и в будущем будет вовлечен в самосборку готовых вирусных частиц. Однако он оказался обладающим также и другой функцией: он имеет сильное специфическое сродство к оп

страница 100
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка" (3.76Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заборы с металлическим штакетником
акции на ботокс в москве
Двухтопливные котлы Buderus Logano GE615 660
такси в конобеево бостон

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)