я описания последовательностей нуклеиновых кислот можно использовать более краткие записи. В первом варианте (запись б на приводимой схеме) остатки пентоз изображаются горизонтальными линиями, на которых указаны условные положения всех атомов углерода пентозы, участвующих в образовании молекулы (Г, 3f и 5е). На конце черты возле атома С1' указывают обозначение нуклеинового основания (на приведённой схеме ти-мин, аденин и гуанин), а атомы С3' и С5' соединяют через атом Р. Второй вариант обозначения (запись в) — буквенная система, в которой используются буквенные обозначения нуклеиновых оснований (A, G, Т, U, С), а фосфатная группа обозначается буквой "р". Если она находится справа от обозначения нуклеинового основания, это означает, что этери-фицирована группа при С3', а если слева — при С5'.

115

о=^-он о

Описание последовательности нуклеиновой кислоты отображает её первичную структуру. Расположение длинной линейной полинуклеотидной цепи в пространстве отражается в её вторичной структуре. Вторичные структуры ДНК и РНК различны. Согласно модели Уотсона и Крика, в молекулах ДНК полинуклеотидная цепь спирализована в правую спираль с периодом идентичности 3,4 нм и расстоянием между плоскостями оснований 0,34 нм. Две цепи сплетены друг с другом в закрученную вокруг одной оси двойную спираль так, что на каждый виток спирали приходится 10 пар оснований; диаметр спирали равен 2,0 нм. Обе цепи удерживаются друг около

116

друга за счёт водородных связей между парами А-Т (аденином и тимином) и G-C (гуанином и цитозином), находящимися внутри двойной спирали. Расстояния между гликозидными связями, содиняюшими парные основания с сахарофосфатным остатком, одинаковы для каждой пары и равны 1,085 нм. Эти связи симметрично ориентированы относительно оси второго порядка, расположенной определённым образом по отношению к плоскости, в которой расположены плоские остатки парных нуклеиновых оснований. Комплементарность нуклеиновых оснований (см. с. 111) приводит к комплементарное™ цепей, т.е. образование двойной спирали становится возможным только тогда, когда каждому основанию в одной цепи противостоит комплементарное ему основание во второй цепи:

->.

-AGTCAAGTGGCC-

--TCAGTTCACCGG -

Направление цепей в двойной спирали по отношению к меж-нуклеотидным связям (фосфодиэфирным мостакам) взаимно противоположно, т.е. цепи антапараллельны. Если например, на приведённой выше формуле в верхней цепи фосфодиэфир-ные связи между А и G и далее принадлежат к тапу 5'-^3\ то в нижней цепи связи между основаниями Т и С, комплементарными основаниям А и G, принадлежат к типу 3'->5\ Описанное выше строение ДНК установлено для так называемой В-формы ДНК, степень кристалличнос™ которой была определена при влажности образца около 90 %. Считается, что такая форма характерна для ДНК, находящейся в растворе и in vivo. При снижении влажности препарата до 70 % В-форма переходит в более высококристаллическую А-форму, в которой пары оснований повёрнуты на 20° от плоскости, перпендикулярной оси спирали; на один оборот спирали (период идентичное™ 2,8 нм) приходится 11 остатков нуклеотадов; ширина двойной правосторонней спирали составляет 2,2 нм. Переход от В-формы к А-форме укорачивает цепь примерно на 25 %. Ещё одна вторичная структура, в которой может существовать ДНК, называется С-формой; в ней шаг спирали составляет 3,3 нм, а на каждом витке спирали располагается 9 пар оснований.

117

Вторичная структура РНК изучена менее подробно, чем структура ДНК. Большинство видов клеток содержат три принципиально различных типа РНК. Они различаются последовательностью нуклеотидных звеньев, длиной цепи и пространственной организацией. Основная масса РНК клетки представлена рибосомальной РНК (рРНК), представляющей собой ковалентно связанные линейные одноцепочечные молекулы. Рибосомальные РНК отличаются у различных видов по длине цепи и первичной последовательности, но общие принципы построения макромолекулы у них одинаковы. Второй тип РНК— транспортные РЯАГ(тРНК); эти кислоты составляют 10-15 % от общей массы клеточных РНК и содержатся в цитоплазме клетки. В клетке млекопитающих может содержаться до 100 млн молекул тРНК примерно пятидесяти различных типов; длина каждой из них составляет от 73 до 85 нуклеотидных звеньев. Третий тип РНК — информационная РНК (или матричная РНК, мРНК), которая переносит информацию к месту синтеза белков. мРНК составляет только 3-5 % от общего количества РНК в клетке, содержит примерно 1000 нуклеотидов, гетерогенна по размеру и очень быстро распадается в организме (период полураспада от 1 мин у бактерий до 0,5 дня в опухолевых клетках человека). Помимо перечисленных типов РНК во всех клетках животных существует много малых РНК, функциональные роли которых ещё не до конца выяснены.

Однонитевые макромолекулы всех типов РНК свёрнуты в клубки, отдельные участки которых могут быть спирализованы в двойную спираль за счёт спаривания азотистых оснований в этих участках. Чем больше ионная сила раствора, в котором находится РНК,