атомом С1 одного остатка глюкозы и атомом С4 другого остатка.

Лактоза представляет собой 4-(р-0-галактопиранозидо)-D-глюкопиранозу.

Это соединение является важнейшим из Сахаров молока (оно 96

синтезируется в молочной железе); лактоза найдена также в пыльцевых трубочках ряда растений. Лактоза расщепляется ферментом лактозой на D-галактозу и D-глюкозу, а при брожении образует молочную кислоту. Как и мальтоза, лактоза способна к мутаротации, так как обладает свободным глико-зидным гидроксилом.

Целлобиоза [ 4-(/3-0-глюкопиранозидо) -D-глюкопираноза] содержится в прорастающих семенах, косточках абрикосов, пасоке деревьев. Она представляет собой основной структурный элемент целлюлозы, образуется при её ферментативном гидролизе под влиянием целлюлозы. Высшие животные не в состоянии усваивать целлюлозу, так как не обладают разлагающим её ферментом. Однако улитки, гусеницы и черви, содержащие ферменты целлобиазу и целлюлазу, способны расщеплять (и тем самым утилизовать) содержащие целлобиозу растительные остатки. Целлобиоза, как и лактоза, имеет 1,4-р-гликозидную связь и является восстанавливающим дисахаридом, но в отличие от лактозы при полном гидролизе даёт только D-глюкозу.

Углеводы, содержащие в молекуле более 10 остатков моноз, относятся к полисахаридам, называемым также полиозами, или гликанами. В зависимости от состава полисахариды разделяют на гомополисахариды (гомогликаны) и гетерополисахари-ды (гетерогликаны). Гомополисахариды ~ это полимеры, мономерной единицей которых является один и тот же моносахарид. Гликаны подразделяются на гексозаны, состоящие из остатков гексоз, и пентозаны, в состав которых входят остатки пентоз. Другим вариантом классификации гликанов является

97

увязывание названия гликана со строением моносахарида, из остатков которого этот гликан построен: глюканы (из глюкозы), манаты (из маннозы), галактаны (из галактозы), арабаны (из арабинозы) и т.д. Гетерополисахариды состоят из различающихся по своему строению звеньев, причём наряду с монозами в молекулы гетерополисахаридов входят остатки модифицированных моносахаридов (D-глюкуроновая, D-галактуроновая, D-маннуроновая кислоты, D-глюкозамин, D-галактозамин, сиаловые и аминоуроновые кислоты).

Среди гомополисахаридов наиболее биологически важными полисахаридами являются крахмал, гликоген и целлюлоза, которые в живых системах служат резервными углеводами для питания (крахмал, гликоген) или углеводами, используемыми для построения остова клеточной ткани (целлюлоза).

Крахмал содержится в зёрнах, клубнях и корнях растений и представляет собой основное питательное вещество растений и одно из важнейших пищевых веществ для человека и животных. Особенно богаты крахмалом зёрна риса (~ 80 %), пшеницы (- 70 %), кукурузы (~ 68 %) и клубни картофеля (~ 20 %). Во время прорастания семян крахмал при участии ферментов разлагается и используется как энергетический и строительный материал. В организм человека и животных крахмал попадает с пищей и затем разлагается в желудочно-кишечном тракте при участии ферментов до глюкозы, которая используется как источник энергии и частично превращается в гликоген печени и мышц.

Основной повторяющейся единицей, из которой синтезируется крахмал, являются остатки D-глюкозы, последовательно соединённые между собой а-(1,4)-гликозидными связями. Природный крахмал не является индивидуальным веществом: он состоит их двух фракций, отличающихся по своему строению и вследствие этого обладающих различной растворимостью в тёплой воде. Фракция, лучше растворимая в тёплой воде (20-25% крахмала), называется амилозой, нерастворимая часть крахмала (75-80%) известна как амилопектин.

Амилоза представляет собой поли-[4-(а-0-глюкопирано-зидо)]-0-глюкопиранозу с молекулярной массой около 60 000. Анализ методом светорассеяния и ультрацентрифугирования

98

показал, что длина цепи молекулы амилозы часто достигает 6000 моносахаридных звеньев:

СН2ОН uhhUH г,Н2ОН

Для молекул амилозы характерна нитевидная форма вследствие того, что a-D-глюкопиранозные остатки в амилозе могут иметь ваннообразные конформации:

НО

О

он

он

нон онн

он

Ваннообразные конформации способствуют спирализа-ции полиглюкозидной цепи. На один виток спирали приходится 6-7 остатков глюкозы; поскольку длина каждого остатка глюкозы составляет около 0,5 нм, образующаяся спираль имеет диаметр около 10 нм. Внутри этой спирали есть пустоты, в которые могут входить молекулы других веществ с образованием соединений включения. Такое соединение включения амилоза образует, например, с молекулами иода; оно окрашено в интенсивный синий цвет, поэтому реакция с иодом является качественной реакцией на крахмал. При ферментативном гидролизе ос-амилазой, которая выделяется поджелудочной железой и содержится в слюне, амилоза расщепляется на глюкозу и мальтозу; гидролиз начинается с невосстанавливающего конца амилозы и осуществляется последовательным отщеплением молекул мальтозы.

Амилопектин, составляющий основную массу крахмала, плохо растворим в холодной вод