химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

цепи обнаружены в ферредоксине (разд. 5.3). В парваль-бумиие повторение последовательности наблюдается в основном для остатков, находящихся в центре связывания Са2+, однако общее повторение укладки цепи явно проявляется в третичной структуре [59, 590]. Простое повторение типа свертывания цепи без какой-либо гомологии в аминокислотной последовательности встречается в роданезе (рис. 5.17, а), а также в трипсиноподобных белках, где эти участки имеют вид двух цилиндров (рис. 5.17, г). Все эти примеры показывают, что новый тип свертывания цепи возникал чрезвычайно редко, а новая укладка цепи повторялась и затем сохранялась в каждой копии.

Дупликация генов была постулирована для NAD-связывающих доменов четырех дегидрогеназ [91], в которых повторяется тип свертывания по Россману (рис. 5.12, б). Правда,эволюционная значимость этого обстоятельства (разд. 9.6) невелика, поскольку такое свертывание является энергетически предпочтительным элементом СЕерхвторичной структуры (разд. 5.2). Аналогичные случаи малой эволюционной значимости представляют структурные повторения внутри каждого из цилиндров сериновых протеаз (рис. 5.17, г), а также структурные повторения в триозофосфатизомеразе (рис. 5.17, д).

Гипотеза о происхождении всех белков от олигопептидов до сих пор не подтверждена. Наблюдающиеся структурные повторения привели к гипотезе [591], согласно которой все белки появились в результате генных дупликаций и слияний более коротких сегментов, состоящих приблизительно из 15 остатков. Однако эта гипотеза не была подтверждена при статистической обработке аминокислотных последовательностей 50 глобулярных белков [587]. Анализ трехмерных структур также мало способствует решению этого вопроса. В этом случае короткие повторения невозможно выявить, поскольку число возможных способов свертывания таких коротких участков цепи мало. В связи с этим любое структурное совпадение имеет довольно низкую значимость (разд. 9.6). Число возможностей увеличивается, если сравнивать точные значения двугранных углов в основной цепи, а не только общий ход цепей. Однако эти углы не сохраняются точно неизменными в процессе эволюции.

В некоторых белках встречаются многократные повторения коротких последовательностей. Повторения коротких последовательностей обнаружены в так называемых периодических белках [145, 593], к которым относятся коллаген, кератин шерсти, гистоны, тропомиозин, липопротеин А1 человека и понижающий точку замерзания гликопротеин антарктической рыбы. Для последнего белка повторяющимся звеном во всей последовательности является А1а-Thr-Thr. В некоторых случаях периодичность может отражать специфические особенности соответствующей ДНК [593]; в других случаях структурные особенности (образование тройной спирали коллагена, показанной на рис. 5.6, характерное присоединение тро-помиозина к нитевидному актину и гистона к двойной спирали ДНК) могли возникнуть под воздействием отбора.

9.5 Конвергентная эволюция белков

Число возможных аминокислотных последовательностей и способов свертывания цепи настолько велико, что случаи подобия нельзя рассматривать как случайно возникшие; очевидно, что они отражают историческое развитие, т. е. специализацию или дифференциацию белков. Однако громадное число вариантов строения не исключает возможности того, что некие структуры являются особенно предпочтительными и что определенные эволюционные процессы могут конвергировать к таким структурам. Наглядными примерами конвергенции в отношении белковой структуры являются а-спирали и |3-складчатые листы; возможно, что это относится также к сверхвторичным структурам.

Эволюционная конвергенция различных структур к общей функции встречается довольно часто. Поскольку функция может осуществляться различными способами, разные белки могут приобрести способность к выполнению близких функций; их эволюционные пути конвергируют в отношении функции белка. Примером служит обратимое присоединение 02 к гемоглобину, гемеритрину* и гемоциа-нину*. Молекула 02 всегда присоединяется к железу или меди, ионы которых входят в состав совершенно различных белковых структур [594]. Аналогичные случаи конвергенции разных структур к общей функции отмечены для пероксид-дисмутаз, содержащих Мп2+ и пероксид-дисмутаз, содержащих Cu2+ — Zn2+ [546, 595].

* Эти названия произошли от греческого слова haima (кровь); они не означают, что белки обязательно содержат группу гема.

Классическими примерами результатов конвергентной эволюции являются каталитические центры сериновых протеаз химотрипсина и субтилизина [18, 239, 240]. Для обоих ферментов при взаимодействии с субстратом характерно одинаковое расположение водородных связей, фиксирующих основную цепь субстрата, идентичное положение полости, принимающей боковые цепи, один и тот же механизм переключения заряда при расщеплении связей и один и тот же набор доноров водородных связей (NH-групп остова), фиксирующих карбонильные 0~-группы каталитического промежуточного продукта [537]. Несмотря на все это, оба фермента совершенно не с

страница 88
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дачные поселки новая рига
бухгалтерские металлические шкафы
опоры для скамьи
Фирма Ренессанс: лестница металлическая наружная - цена ниже, качество выше!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.08.2017)