химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

метаболизма каждого из перечисленных ниже ферментов определился, вероятно, в результате объединения копии изначального (ди)нук-леотидсвязывающего домена с одним или большим числом других доменов, отличных от первого: фосфоглицераткиназа [235, 310, 311], дегидрогеназы, специфичные соответственно к глицеральдегид-3-фосфату, лактату, малату и алкоголю [91], и гликоген-фосфор ил аза [236]. Как обсуждалось в разд. 5.4, (ди)нуклеотид связывающий домен представляет N-концевую часть первых четырех ферментов, тогда как в алкогольдегидрогеназе он расположен в С-концевой части, а в фосфорилазе — в середине цепи. Это указывает на то, что ограничения в пространственном расположении доменов не вызывали затруднений при их использовании в качестве составных блоков для построения самых сложных белков в процессе эволюции.

Мультипликация генов

До сих пор рассматривались вопросы слияния различных генов.

Однако во многих случаях наблюдается слияние идентичных генов,

что указывает на то, что перед слиянием генов происходит их дупликация. ?

Смежные мультиплетные гены кодируют генные продукты, например рибосомальную РНК и гистоны. Многократное повторение (без слияния) структурного гена, приводящее к специфическим новым генам, является известным эволюционным процессом. Смежные мультиплетные гены [582, 583] кодируют генные продукты, например рибосомальную РНК или гистоны [487]. В случае рибосо-мальной РНК преимущество по сравнению с одиночным геном очевидно: продукт транскрипции (если не учитывать реакции модификации) является конечным продуктом; многократного воспроизведения конечного продукта гена в рибосомальном механизме не предусмотрено. В случае гистонов было выдвинуто предположение, что транскрипция мультиплетного гена в гистон — мРНК дает большие количества этих белков, которые необходимы на ранних стадиях эмбриогенеза. Многочисленные копии гистон — мРНК> вероятно, вытесняют из рибосом другие виды мРНК [542].

По-видимому, мультипликация генов важна для дифференциации белков. Предполагается, что мультипликация генов играла важную роль в эволюции структуры и функции белков [523, 525, 582, 584, 585, 592]. После кратного воспроизведения генов одна копия выполняет первоначальную функцию, тогда как другая (или другие) может развиваться для выполнения близкой или новой функции. Наиболее хорошо известными примерами являются гены человека, кодирующие а-, у-, в- и С-цепи гемоглобинов и миоглобин. Ведется полемика (работы [586] и [523]) по вопросу о том, сколько поколений избыточного гена могут существовать в геноме и являются ли недеятельные (спящие) формы этой экстракопии возможными промежуточными продуктами в процессе развития белка с новой функцией.

Повторяемость структуры в белке может также вызываться неодинаковым перекрестным соединением генов (кроссинговером). Мультипликация генов с последующим их слиянием приводит к генным продуктам с двумя или более идентичными субструктурами [587]. Однако, как показывает нижеследующий пример, к такому же результату могут привести и другие процессы. Случай частичной структурной дупликации обнаружен в редкой а^-цепи гаптоглобина человека [145, 588]. Поскольку аминокислотные последовательности обеих частей идентичны, а также идентичны с большим участком обычной сц-цепи, эта структурная дупликация должна была произойти совсем недавно. Скорее всего она вызвана хромосомной аберрацией (неэквивалентным кроссинговером) в предшествующей популяции (человека). Если бы это событие произошло намного раньше, так что гомология последовательностей оказалась бы стертой аминокислотными заменами, вставками и делециями, различить дупликацию и последующее слияние генов, с одной стороны, и хромосомную аберрацию — с другой, было бы невозможным. Поэтому все очень давно возникшие случаи структурных повторений обычно относят к «дупликациям генов», не пытаясь провести различия между разными механизмами.

Некоторые повторения можно обнаружить по повторяющемуся в структуре расположению дисульфидных связей. Структурные повторения часто могут быть идентифицированы по расположению связей S—S, как было показано на примере агглютинина зерна пшеницы, рис. 7.2, а. Четырехкратное повторение подтверждено на личием соответствующего повторения в трехмерной структуре [316]. Сложная генеалогия сывороточного альбумина была постулирована на основе внутренних гомологии аминокислотной последовательности [82, 589], которые явствуют из расположения дисульфидных связей, рис. 7, 2, б. По-видимому, имели место следующие эволюционные этапы: на самой ранней стадии кодирование геном белка из приблизительно 80 аминокислот и образование S—S-связи трипликация этой структуры ->? делеции приблизительно 30 остатковдупликация полученной структуры, которая привела к белку, состоящему из 400 аминокислот, с последующей дупликацией половины этой структуры.

Изобилие структурных повторений свидетельствует о том, что новые формы укладки цепей были редкими, но очень важными нововведениями. Дупликация аминокислотной последовательности и укладки

страница 87
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
магниты для ножей цена
стул jy120
форма для легкой атлетики
строительное ограждение 2 м

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.01.2017)