химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

т гистидину и соседним спиралям цитохрома ЬуТСф.

Хотя ориентации нормалей к темам близки, сравнение цитохрома 65-гсф и гемоглобина [560] выявило поворот кольца тема на 53° вокруг этой нормали. Авторы рассматривают это различие как энер-тетически минимальное и консервативное, поскольку боковые цепи гема непосредственно не вовлечены в функции какого-либо из белков; последнее положение нуждается в дополнительной проверке (ср. разд. 10.3). Таким образом, сопоставления структур гем-содержа-тцих белков могут помочь в выяснении роли боковых цепей гема [565—568].

* Рентгеноструктурное исследование цитохрома Ьъ [562] и b5ii [563] в настоящее время продолжается.

Итак, между глобином и цитохромом 65-гсф существует подобие, распространяющееся на части спиралей А, В, Е, F и G (рис. 8.4) и на расположение гема. Однако остается нерешенным вопрос о том, относится ли это подобие к гомологии, т. е. объясняется дивергентной эволюцией от общего предшественника, или к аналогии, т. е. возникло в результате конвергентной эволюции к физически предпочтительной пространственной структуре для невалентного связывания гема [569]. По-видимому, к решению этого вопроса может привести определение третичной структуры цитохрома Ь562 [563], которсе восстановит недостающее в генеалогической связи звено (табл. 9.6). Вопросы выявления очень отдаленных взаимосвязей обсуждаются в разд. 9.6.

Цитохромы типа с

Цитохромы типа с возникли в результате дифференциации белков. Как показано в разд. 9.2, митохондриальные цитохромы с образуют хорошо изученную группу специализированных белков. Другие цитохромы с-типа выполняют различные функции, большая часть которых, однако, состоит в присоединении и переносе электронов [509]. Все цитохромы с можно рассматривать как типичный случай дифференциации белков, однако поскольку сам термин «цитохром с» возник в результате спектральной, а не структурной классификации, какие-либо обобщения в настоящее время вряд ли возможны. Помимо митохондриального цитохрома с рентгеноструктур-ный анализ завершен для трех бактериальных цитохромов (табл. 9.7) и начат для еще трех прокариотных цитохромов, а именно сс3, с555 и с' [509].

Цитохромы типа с подразделяются на малые и большие. Как

показал анализ трехмерных структур и аминокислотных последовательностей, все известные цитохромы с имеют одинаковую укладку цепи. Однако на поверхности их молекул обнаружены большие вставки и делеции, аналогичные тем, которые отмечались для протеазы В и химотрипсина (рис. 9.4). Цитохромы с подразделяют на малые и большие структурные варианты в зависимости соответственно от отсутствия или наличия петли 40—55 (рис. 7.8).

Фотосинтетические и респираторные цитохромы с структурно столь же подобны, как химотрипсин и трипсин. Классификация цитохромов с с известной трехмерной структурой дана в табл. 9.7. Среди соединений большого варианта, первичная и вторичная структуры цитохрома с из митохондрий тунца, с2 из Rhodospirillum rubrum и c55Q из Paracoccus denitrificans (табл. 9.7), имеют различия, не большие, чем отмечено для трипсина и химотрипсина; таким образом, цитохромы с2, с550 и митохондриальный с можно рассматривать как родственные. Сравнения структур этих белков подтверждают гипотезу [570] о происхождении митохондрий от бактерий, родственных Paracoccus.

Попытки установить аминокислотную последовательность с551 (малый вариант) по последовательностям больших вариантов оказались неудачными. Только с помощью рентгеностр у ктур но го анализа с551 удалось выявить родство обоих белков [571]. Благодаря этому рентгеноструктурному исследованию были ликвидированы неясности, связанные не только с установлением аминокислотной последовательности и не только у этого белка, но и у других цитохромов с известными последовательностями, например фотосинтетических цитохромов с6 (называемых также f) прокариотических и эукариотических водорослей.

Среди больших вариантов имеются цитохромы, которые участвуют в переносе электронов в процессе дыхания, а также те, которые образуют части цепи переноса электронов при фотосинтезе; для малого варианта обнаружено то же различие функций. Это означает, что обе переносящие электроны цепи могут быть тесно связаны эво-люционно. Эта гипотеза подтверждается тем фактом, что дыхание и фотосинтез объединены на молекулярном уровне в Rhodopseudo-monas spheroides, где для выполнения обеих функций используется только один цитохром сг (большой вариант) [572]. До сих пор не известен организм, в котором обе функции выполнял бы малый вариант.

Цитохромы типа с могут способствовать выявлению эволюции метаболических путей. Цитохромы с вводят нас в обширную облаеть прокариотов. В принципе структуры этих белков можно использовать для установления определенного порядка среди бактерий таким же образом, как митохондриальные цитохромы с были применены в таксономических целях к эукариотическим организмам. Первые попытки такой классификации бактерий уже сделаны [509, 571]. Однако, поскольку в бактериях может осуществляться переход межродовог

страница 85
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Супермаркет техники KNSneva.ru предлагает купить джойстик для ноутбука - поставка техники в СПБ и города северо-запада России.
Выгодные предложения в KNS: моноблок Asus купить с доставкой по Москве.
неоновый буквы в окне реклама или нет
складные напольные компьютерные столы для ноутбука купить в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.05.2017)