химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

ков, а эволюция регуля-торных генов [517]. Имеется много свидетельств тому, что адаптивная эволюция происходит прежде всего в результате изменений во взаимных отношениях структурных генов, а не в замещениях аминокислот в продуктах этих генов. В свете этой гипотезы увеличивается значение специализации белков для построения филогенетического дерева, поскольку предполагается, что положения аминокислот в полипептидной цепи являются признаками, не зависящими от эволюционных скачков. Таким образом, исследование специализации белка создает основу для более систематического изучения эволюции поведения и эволюции морфологии; это особенно важно для таксонов, которые бедны сведениями об ископаемых вариантах.

9.3 Дифференциация белков

Процесс, в результате которого гомологичные белки наделяются различной функцией, называют процессом дифференциации белков [473]. В ферментах мутация в одном или двух положениях аминокислот может изменять субстратную специфичность белка [508]. Соответственно изменение предрасположенности к субстрату Sx

Ма = mega-anni = миллион лет.

в пользу субстрата Sy может привести к адаптации организма путем замещения фермента Ех на Еу. Экспериментально исследованы случаи такой адаптации в бактериях [519—524]. Хорошим примером является эволюция ацетамидазы в фенилацетамидазу [521] и риби-толдегидрогеназы в ксилитдегидрогеназу [508, 522]. В природе постоянно развиваются белки с новыми функциями. Это подтверждается эволюцией наследуемой сопротивляемости токсичным химическим веществам у насекомых и сопротивляемости антибиотикам у бактерий [519].

Обычно дифференциация белков начинается с дупликации соответствующего гена. Начиная с этого момента пути различных аминокислотных последовательностей расходятся в соответствии с различием функций. Классическим примером [522] дифференциации белков служит наличие нескольких цепей глобинов, например миоглобина и a-, fK у-, е- и С-цепи гемоглобина человека.

Построение филогенетического дерева для вазотоцина, скситоцина и вазо-прессина

При сравнении гомологичных белков, выполняющих разные функции, не предполагают и действительно часто не обнаруживают постоянства скорости фиксации аминокислотных замен. Это не создает больших помех при построении генеалогии белков, выполняющих различные функции, однако к датировке этапов эволюции на основе структурных сопоставлений таких белков нужно относиться с осторожностью.

В этом разделе рассматриваются генеалогические связи пептидных гормонов вазотоцина (ВТ),окситоцина (ОТ), бычьего вазопресси-на (БВ) и свиного вазопрессина (СВ). Вазотоцин участвует в восстановлении и регуляции водно-солевого баланса многих позвоночных, окситоцин (млекопитающих) выполняет только первую, а вазо-прессин — только вторую функцию. Эти гормоны, аминокислотная последовательность которых была определена в 1953 г. группой дю Виньё, представляют первый изученный пример дифференциации пептидов [145, 526]. Кроме того, их небольшая величина позволяет проследить основные этапы построения филогенетического дерева гомологичных (поли)пептидов.

* Возражения против использования шкалы МЗО при сравнении отдаленно родственных белков обсуждаются в работе [509].

Исходным пунктом является упорядоченная матрица различий. Первый этап состоит в построении для этих гормонов матрицы случайных и упорядоченных различий, показанной на рис. 9.3. При последующем уточнении эту матрицу превращают в матрицу «минимальных замен оснований» (МЗО)* в последовательностях, которую вновь упорядочивают. Введение шкалы МЗО приводит к увеличению составляющих матрицу элементов, так как более 33% наиболее часто встречающихся аминокислотных замен несовместимы с однократной заменой нуклеотида (см, рис. 9.11 из работы [203]). Это до некоторой степени повышает и точность, потому что в случае двойных и тройных нуклеотидных замен возможны более одной фиксированной аминокислотной замены в данном положении. Кроме того, многократные нуклеотидные замены могут соответствовать консервативным остаткам, замена которых может быть зафиксирована только в результате многократного нуклеотидного обмена. Таким образом, используемая шкала МЗО придает большие веса заменам в строго консервативных положениях.

Необходимо установить топологическую взаимосвязь между молекулярными видами. Перед построением филогенетического дерева в нашем примере нужно установить топологическую взаимосвязь между четырьмя видами пептидов. Это можно сделать графическим путем, как показано на рис. 9.3, г. Здесь однократные замены оснований отмечены крестиками, так что при переходе от одного вида молекул (например, СВ) к другому виду (например, ОТ) крестики, •складываясь, дают элемент матрицы МЗО (например, 3). Если применить тот же подход, но воспользоваться матрицей аминокислотных замен, то для рассмотренного примера мы не получим решения, даже если расположить молекулы в виде топологического графа (рис. 9.3, г).

Более подробный анализ показывает, что проблема подгонки матрицы различий к топологическому графу соответству

страница 80
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
экран для проектора в аренду в мытищах
Компания Ренессанс: лестницу заказать - надежно и доступно!
стул изо хром
Магазин КНС Нева предлагает EA223WM-BK - КНС СПБ - мы дорожим каждым клиентом!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)