химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

урных принципов. Все фиксированные мутации белков можно рассматривать как эксперименты природы, которые указывают нам, какие вариации мало влияют на стабильность белка и на динамику свертывания. С другой стороны, случайные и, по-видимому, нефиксирую-щиеся мутации, как в аномальном гемоглобине, дают примеры вариаций, заметно понижающих стабильность белковой структуры. Оба типа мутаций можно использовать для совершенствования наших представлений о невалентных силах в белках. Для этой цели можно использовать процедуры минимизации энергии исходных и мутировавших полипептидных цепей на основе известных трехмерных структур [501]. Определенные таким образом разности энергий и геометрические отклонения можно сравнить с экспериментальными данными, полученными соответственно из термодинамических измерений [413, 417] и рентгеноструктурных исследований с высоким разрешением. Аналогичные сопоставления можно провести с помощью моделирования свертывания цепи (разд. 8.6), которое позволяет получить дополнительную информацию о некоторых аспектах процесса свертывания.

9.2 Филогенез на основе структур белков

Каждое положение остатка в цепи — это ее независимый признак с 20 различными характеристиками. Для определения филогенетической взаимосвязи необходимо выявить независимые признаки и затем провести количественное сопоставление соответствующих признаков. Поэтому при анализе специализации белков для установления филогенетических связей нужно вначале определить, какие признаки белковых структур могут считаться независимыми признаками. Наиболее подходящими для этого, по-видимому, являются последовательно расположенные аминокислотные остатки в первичной структуре белка. Именно они при сравнении любых белков дают наибольшее число признаков, т. е. число положений остатков. Каждое положение может быть в принципе занято любой из 20 стандартных аминокислот, т. е. каждый признак имеет 20 потенциальных отличительных характеристик. Хотя эти признаки'явно зависят друг от друга в отношении отдельных мутаций (правило консервативных изменений, табл. 9.2), данные, приведенные на рис. 9.1, и многочисленные анализы аминокислотных последовательностей [145] свидетельствуют о том, что в первом приближении такие признаки можно считать независимыми, поскольку рассматривается большое число мутаций.

Белки, удобные для филогенетических исследований

Большинству требований филогенетических исследований соответствует цитохром с. В принципе для таких исследований можно использовать многие белки, однако наиболее удобным в этом аспекте оказался митохондриальный цитохром с (рис. 7.8), что было впервые продемонстрировано работами Смита, Марголиаша и Фича [502— 506]. Критерии таких исследований и свойства цитохрома с, определившие выбор именно этого белка, перечислены ниже в пунктах а — д.

а) Однозначность пути гена в процессе эволюции. Построение

филогенетического дерева основано на предположении, что рассматриваемый характер (признак) передается от предка к потомку

и что другие пути отсутствуют. Перенос структурных генов от данного вида к неродственным видам, выполняемый, например, с помощью вирусов в качестве переносчиков, делает бесполезным сопоставление белков как средство установления филогенетической взаимосвязи. До сих пор явления межгенетического переноса гена для

структурных генов в эукариотах не наблюдалось. Однако оно обычно для бактерий [507, 508], что означает невозможность установления филогенетического дерева для прокариотов на основе структурных сопоставлений белков.

б) Единственность гена, кодирующего белок. В гаплоидном геноме каждого эукариотического организма имеется только один ген

цитохрома с (пищевые дрожжи — единственное известное исключение из этого правила) [509]. Присутствие в организме нескольких изофункциональных гомологичных белков усложнило бы выяснение взаимосвязи между генетически отдаленными организмами,

поскольку в этом случае было бы неизвестно, какие белки нужно

сравнивать. Изофункциональные белки часто встречаются на разных

онтогенетических стадиях организма, как, например, у-, Е- И Ч-цепи гемоглобина приматов, в норме не развивающиеся в периоде внеутробной жизни. Для популяций или видов, которые используют эти типы цепей во «взрослой» жизни [510], было бы невозможно установить правильные связи по филогенетическому дереву, построенному по а- и р-цепям НьА, гемоглобина, который в норме образуется у взрослых особей [145]. Следует также учитывать принцип Гарстен-га [511], согласно которому эволюция часто включает личиночные, а не взрослые формы; эволюционный путь киназ гуанидина можно проследить, только если следовать этому принципу [512]. Отметим, что правило Геккеля (онтогенез отражает филогенез) до сих пор не получило подтверждения на белковом уровне.

в) Одинаковая роль белка во всех сравниваемых организмах. Согласно имеющимся данным, все обнаруженные до сих пор цитохромы с-типа, выделенные из митохондрий, выполняют одну и ту же

биологическую функцию.

г) Распространенность белка. Цитохром

страница 78
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
металлочерепица модерн
вытянуть вмятину на камри цена
планшет-ноутбук
оптософт 60 купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.08.2017)