химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

ф и ф (перемещение к верхней правой части карты) значительно более затруднено (рис.2.5), чем уменьшение этих углов (перемещение к нижней левой части). Таким образом, в общем случае благоприятно уменьшение скручивания и петля становится правой. Очевидно, что если в процессе свертывания началось образование правой петли, то изменить направление скручивания уже трудно. Таким образом формируется правое р^-звено.

Сочетание двух последовательных ^яр-звеньев. К сверхвторичной структуре можно отнести также «свертыванием по Россма-ну» [229] (рис. 5.12, б). Оно представляет собой частный случай р|р-звена и состоит из двух последовательных |Зоф-звеньев. Такое Рарар-звено, которое может содержать между слоями и спиралями гидрофобное ядро, было обнаружено в ряде белков [186, 230—240].

JJ-Зигзаги и другие особенности р-структур

^-Зигзаг содержит столько же водородных связей на остаток, как и я-спираль средней длины. В некоторых белках, например Т4-лизоциме [241], стафилококковой нуклеазе [242], Ser-протеазе [18, 243—246] и каталитическом домене лактатдегидрогеназы [232], [5-структура реализуется в виде трех близко расположенных антипараллельных пептидных цепей, соединенных между собой короткими участками. Такой структурный элемент называют р-зигза-гом; он показан схематически на рис. 5.12, в. Часто встречающийся в белках р-зигзаг можно классифицировать как сверхвторичную структуру, он был обнаружен в половине всех известных р-струк-тур из трех последовательно расположенных антипараллельных цепей [247]. Такая ситуация обусловлена большой согласованностью взаимодействий между антипараллельными цепями (разд. 5.3, см. также рис. 5.15, а). Кроме того, поскольку р-зигзаг включает на обоих концах повороты цепи, он обеспечивает образование примерно двух третей всех возможных водородных связей между атомами остова в данном участке цепи. Это соответствует числу водородных связей в а-спирали со средней длиной в три витка (рис. 5.5). Таким образом, по своей свободной энергии и с точки зрения взаимодействий между соседними остатками р-зигзаг сопоставим с а-спи-ралью, чем, по-видимому, и объясняется его распространенность.

В ^-структурах предпочтительны вполне определенные расположения цепей. Хорошая корреляция между взаимодействиями остатков (рис. 5.15, а) в р-структурах отражает наличие предпочтительности некоторых расположений цепей в (3-листах. Особенности (З-структур были подробно рассмотрены Ричардсоном [247], который проанализировал частоту всех структурных элементов из двух и трех последовательных р-цепей, встречающихся в рструктурах из четырех и более цепей. Соответствующее распределение неравномерно; |3-зигзаги оказались наиболее часто встречающимся структурным элементом в образованиях из трех последовательных пептидных цепей.

Больший интерес однако представляет распределение р-ли-стов по топологии*. Достаточно надежное эмпирическое распределение пока еще не получено из-за малого объема экспериментальных данных. Поэтому для всех пяти известных топологий р-структур такое распределение было рассчитано путем их построения из всех возможных сочетаний двух или трех последовательных (З-цепей с последующим анализом частоты их реализации. На основании полученного неравномерного распределения можно предсказать, что некоторые варианты топологии р-листа должны встречаться намного чаще, чем другие. Этот результат важен для идентификации сверхвторичных структур или структурной предпочтительности, а также для оценки значимости сходства между структурами (разд. 9.6).

5.3 Структурные домены

Структурные домены четко ограничены на картах электронной плотности. Анализ карт электронной плотности, рассчитываемых в ходе рентгеноструктурного анализа, показал, что многие белки состоят из нескольких глобулярных областей, довольно слабо связанных между собой. Эти области, четко ограниченные на картах распределения электронной плотности, получили несколько неопределенное название «структурные домены». Очевидно, что определение домена весьма нестрого и здесь мсжет возникать много спорных ситуаций. Среди глобулярных белков четко определенные домены были обнаружены в иммуноглобулинах. Схематически они изображены на рис. 4.2, в\ в этом случае домены располагаются вдоль полипептидной цепи, как жемчужины в ожерелье.

Корреляция между близко расположенным в последовательности остатками

* Топология ^-структуры определяется порядком чередования цепей согласно аминокислотной последовательности, направлением этих цепей в листе и хиральностью р? Р-звеньев.

Остатки, далеко отстоящие по цепи, обнаруживают тенденцию к удаленному расположению и в трехмерной структуре. Как видно из рис. 4.2, в, полипептидную цепь можно разделить на несколько последовательно расположенных участков, которые принадлежат последовательно расположенным доменам [248]. Таким образом, остатки, которые в цепи находятся далеко друг от друга, оказы

ваются значительно удаленными и в пространстве. Этот принцип соблюдается во всех глобулярных белках, состоящих из четко определе

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
416 ЭКО V
моноколесо с ручкой
механизм откидной рамки номера
курсы практика закупок по фз №223

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.04.2017)