химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

боковые цепи экранированы от контактов с молекулами растворителя. Действительно в тропомиозине [222] и а-кера-тине [212], аминокислотные последовательности которых известны, положения and внутри суперспирали заняты гидрофобными остатками (рис. 5.11, в). Полярные остатки обычно располагаются на внешней поверхности, в положениях Ь, с и /. В тропомиозине положения е и g часто заняты заряженными остатками, которые образуют солевые мостики с находящимися напротив остатками g' и е' соответственно.

Модель сверхспирали пригодна как для параллельных, так и для антипараллельных а-спиралей. Все приведенные выше соображения отвечают параллельным и антипараллельным а-спиралям. Однако способу упаковки, приведенному на рис. 5.11,6, удовлетворяет только параллельное расположение; поскольку связь Са—Ср а-спирального остатка не перпендикулярна оси а-спирали, а ориентирована под углом около 45° в направлении, обратном ходу спирали, то боковые цепи имеют ту же ориентацию. Они хорошо совмещаются только в случае параллельных спиралей (рис. 5.11, в). Для антипараллельных спиралей система совмещения будет выглядеть несколько иначе, чем показанная на рис. 5.11, б. Для устранения стерических отталкиваний между боковыми цепями требуется относительный сдвиг спиралей вдоль контактной линии примерно на 1 А. Если, например, инвертировать показанную на рис. 5.11, в спираль с остатками abcde, отталкивания между боковыми цепями остатков and' устраняются при перемещении спирали

на 1 А вниз. Происходящее при этом сближение боковых цепей остатков а' и d не приведет к стерическим.затруднениям, так как эти цепи направлены в противоположные стороны. Таким образом, ни одно из направлений спирали, по-видимому, не является предпочтительным.

С помощью химических данных, а также результатов рентгено-структурного анализа и электронной микроскопии было показано, что в тропомиозине [213, 223, 224] и в легком меромиозине [215] а-спирали параллельны. По-видимому, это относится и к а-кера-тину, поскольку длинная цепь а-кератина может быть полностью синтезирована и стабилизирована, прежде чем сможет образоваться суперспираль из антипараллельных а-спиралей. Напротив, в глобулярных белках гемеритрине [216, 217] и оболочке вируса табачной мозаики [180, 218] упаковка спиралей антипараллельна.

Были предложены три другие предпочтительные относительные ориентации с различными контактами между двумя а-спиралями [225]. Они получены из рассмотрения цилиндрических разверток и также соответствуют благоприятной упаковке боковых цепей. Однако они пока еще не подкреплены надежно экспериментальными данными.

^^-Структурное образование

Р^-Звено обычно правое. Другим распространенным элементом, который обычно относят к сверхвторичной структуре, является р?р-звено (обозначаемое также рхр). Оно представляет собой два параллельных р-листа с сочленением X между ними. Если сочленение имеет вид неупорядоченной цепи (клубка), звено обозначают рср; в случае а-спирали складчатого или листа другой р-структуры звено обозначают рар или ррр. Как видно из рис. 5.12, а, такие звенья хиральны. В глобулярных белках встречаются почти исключительно правые р?р-звенья [226—228]. Это безусловно указывает на предпочтительный путь свертывания цепи и на предпочтительную форму агрегации вторичной структуры, т. е. сверхвторичной структуры.

Предпочтительную хиральность можно объяснить асимметричными стерическими затруднениями в неупорядоченной полипептидной цепи. Правая хиральность настолько выгоднее, что этому можно попытаться дать объяснение. Как уже отмечалось выше, статистические веса конформационных состояний поли пептидной цепи благоприятствуют углам (ф, ф) р-складчатого листа (рис. 5.10, а). Поэтому вытянутая цепь в растворе обычно будет иметь те же значения (ф, ф) и приобретет правый поворот, показанный на рис. 5.10, б. Если такая цепь образует петлю, то при общем правом направлении закрутки цепи ее скручивание будет увеличиваться при левой петле и уменьшаться при правой. Эта взаимосвязь проиллюстрирована на рис. 5.13. Дополнительное скручивание означает увеличение углов ф, ф, что видно из сравнения плосСверхвторичные структуры, включающие Р-складчатые листы. Стрелки обозначают складчатые листы.

о — Р|Р-звено. Левое (сверху) и правое (снизу) сочленения ? двух параллельных складчатых листов, образующих левую скрученную р-структуру (рнс. 5.10, г). Обычно наблюдается правое сочленение, б — укладка цепи по Россману, представляющая собой два последовательно соединенных правых участка Реф. в — {J-зигзаг, являющийся антнпараллельной трехцепочечной Р-структурой.

Рис. 5.13.

Схема свертывания полипептидной цепи. Правое скручивание полипептидной

цепи невозможно при образовании правой петли. В этом можно убедиться,

скручивая ремень или полоску бумаги.

о — полоска бумаги с правой закруткой, б — ненапряженная левая петля образуется, если сближать концы полоски бумаги, показанной на рнс. а.

кого и складчатого листов. Если исходить из углов (ф, ф) в складчатом листе, то увеличение

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветочные композиции
купить большой веер
нахимовский 35 плитка мебель
билеты на валентин гафт

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)