химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

ции. Преимущество скрученных листов перед «плоскими» легко объяснимо. На карте] (ф, ф) (рис. 5.10) все три типа р-структуры расположены в разрешенной области. Как показано на рис. 5.10, а, энергия Е представляет довольно пологую функцию углов (0, ф).* Водородные связи между цепями не изменяют заметно вида этой функции, поскольку их реализация возможна при вариации значений ф, ф в широкой области. Поэтому при нормальной температуре статистические веса (пропорциональные ехр(—E/RT), см. Приложение) всех конформационных состояний цепи в этой области сравнимы по абсолютной величине. При отсутствии серьезных ограничений со стороны основной цепи конкретные значения углов ф, ф в широкой разрешенной области будут в каждом случае определяться взаимодействиями боковой цепи данного остатка с ближайшим окружением. Количество возможных здесь ситуаций практически бесконечно, и ни одна из них не обладает предпочтительностью. Поэтому распределение соответствующих конформационных точек ф, ф в разрешенной области носит случайный характер; состояние, отвечающее средней скрученной р-структуре, находится в центре разрешенной области. Такое объяснение подтверждается очень широким у (З-структур разбросом значений (0, ф), покрывающим большую часть области, показанной на рис. 5.10, а.

5.2 Сверхвторичные структуры

В предыдущих главах были рассмотрены упорядоченные участки основной цепи белка, образующие энергетически предпочтительную вторичную структуру. Следующий, более высокий уровень сложности занимают ансамбли взаимодействующих между собой вторичных структур. Пространственное строение таких агрегатов, так называемую сверхвторичную структуру, предсказать трудно*. Их можно выделить лишь в том случае, если они достаточно часто встречаются в белках. Сам факт возникновения таких структур указывает на то, что они либо предпочтительны с точки зрения кинетики процесса свертывания, либо имеют энергетическую предпочтительность в уже свернутом белке.

Суперспирализация а-спиралей

* В более широком смысле определение сверхвторичной структуры должно охватывать и Р-складчатые листы, которые представляют собой ансамбли регулярных цепей. Однако обычно к сверхвторичной структуре относятся только системы регулярно расположенных в |3-листах пептидных цепей.

4—462

В своей наиболее упорядоченной форме суперспирализованная a-спираль встречается в фибриллярных белках. Хорошим примером сверхвторичной структуры является суперспирализованная ct-спираль, постулированная Криком [210]. В этой структуре две а-спирали скручены друг относительно друга, образуя левую суперспираль с периодом идентичности около 140 А (рис. 5.11, а). Суперспирализованные а-спирали обнаружены в фибриллярных белках а-кератине [211, 212], тропомиозине [213], парамиозине [214] и легкой цепи меромиозина [215]. Короткие участки такой сверхвторичной структуры наблюдались в глобулярных белках, содержащих а-спирали, упакованные приблизительно параллельно или антипараллельно. Наиболее известными примерами упаковки спиралей, приближающейся к линейной, являются гемеритрин [216,

217], белок оболочки вируса табачной мозаики П80, 218], бактерио-родопсин Г219], оболочка бактериофага fd [220] и тирозил-тРНК-синтетаза [221].

В суперспирали возможна плотная упаковка боковых цепей без существенных искажений а-спиралей. Структуру суперспирали можно представить путем наложения цилиндрических разверток двух соседних а-спиралей. Это может быть сделано таким образом (рис. 5.11, б), что образуется контактная линия, по которой осуществляются взаимодействия боковых цепей чередующихся остатков обеих спиралей. Такое взаимодействие может продолжаться беспрепятственно, если обе спирали образуют левую суперспираль с контактной линией в виде прямой оси. Шаг суперспирали можно определить с помощью контактной линии на одной из цилиндрических разверток, а именно по участку развертки, который отсекается двойным пересечением с ней контактной линии. При угле между а-спи-ралями около 10° (рис. 5.11, б) шаг составляет приблизительно 140 А. Значения углов (0, ф) несколько отклоняются от величин, отвечающих идеальной одиночной а-спирали. Повторяющейся структурной единицей в каждой цепи является гептапептид (рис. 5.11, в) — седьмой остаток оказывается в эквивалентном положении относительно оси суперспирали (рис. 5.11, б). Такая повторяемость в 7,0 остатка несколько меньше удвоенной высоты витка одиночной а-спирали (2- 3,6 = 7,2 остатка на виток). Если представить аминокислотную последовательность цепи формулой (abcdefg)m, то все остатки а (или соответственно Ь, с, d, е, /, g) будут находиться в структурно эквивалентных положениях (рис. 5.11, в).

Суперспирализация а-спирали энергетически выгодна, поскольку упаковка боковых цепей способствует образованию дополнительных благоприятных вандерваальсовых контактов между а-спиралями. Если взаимодействующие боковые цепи гидрофобны, то уменьшение свободной энергии такой структуры будет особенно эффективным, поскольку, располагаясь вдоль оси суперспирали, в этом случае

страница 35
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Магазин КНС Нева предлагает 80EC00NARK - онлайн кредит во всех городах России.
посуда интернет магазин москва
угольный фильтр для вентиляции круглый купить
стеллаж для кухни из металла

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)