химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

оистые структуры. Кроме а-спиралей в качестве возможных упорядоченных структур полипептидной цепи, образованных водородными связями, Полинг и Кори [204] постулировали «плоские» параллельный и антипараллельный (3-складчатые листы (рис. 5.8). И в том, и в другом типах р-структур цепь образует линейную группу с одним остатком в качестве элемента группы, (спиральные) параметры которой приведены в табл. 5.1. Углы (ф, ф) в обоих случаях находятся в разрешенной области (рис. 2.3), а образуемые водородными связями диполи находятся на одной линии. Расположение водородных связей схематически показано на рис. 5.8, б и 5.8, в. Если смотреть вдоль полипептидного остова, видно, что боковые цепи ориентированы поочередно то по одну, то по другую стороны средней плоскости складчатого листа, причем связи Са—Ср приблизительно перпендикулярны плоскости (рис. 5.8, а). Возможны смешанные параллельно-антипараллельные слои, для чего требуется некоторое изменение углов (0, ф).

Складчатые структуры наблюдаются очень часто. Складчатые структуры были обнаружены в р-фиброине шелка и в растянутом волосе [184]. У глобулярных белков эти структуры составляют

^-Складчатый лист. Водородные связи указаны пунктирными линиями, а направления цепей — стрелками. Са-атомы обозначены точками.

а — складчатая структура (нескрученного нлн плоского) антнпараллельного листа. Направления связей Са —показаны короткими лнннямн прн Са -атомах; они перпендикулярны листу, б — расположение водородных связей антнпараллельной трехце-почечной {J-структуры. в — расположение водородных связен параллельной трехцепочечной р-структуры.

примерно 15% [201]. Гистограммы длины и ширины (З-структур, встречающихся в глобулярных белках, приведены на рис. 5.9.

о

Средняя длина примерно из шести остатков (около 20 А) приблизительно отвечает диаметру домена (см. ниже). Как видно из рис. 5.9, а, вытянутые цепи, длины которых выражаются нечетным числом остатков, встречаются чаще других. Так происходит потому, что при соответствующей р-структуре системе водородных связей (рис. 5.8, б и 5.8, в) последние не образуются между концевыми остатками при их четном числе в цепи. Большинство складчатых листов содержит менее шести цепей, причем ни одно из наблюдающихся образований не имеет какого-либо преимущества. Ширина

о

шестицепочечного fi-складчатого листа составляет около 25 А, что соответствует диаметру типичного домена. Не было отмечено предпочтительности ни для параллельной, ни для антипараллельной р-структур, однако параллельные структуры с числом нитей, меньшим четырех, встречаются редко. Складчатые листы с обоими направлениями цепей встречаются часто, но все-таки в меньшей степени, чем можно было бы ожидать при случайном выборе направления. Таким образом, цепи в складчатых листах проявляют кооперативные свойства, т. е. обнаруживают тенденцию образовывать либо параллельные, либо антипараллельные р-структуры.

Большинству ^-складчатых листов свойственна левая закрутка цепей. При п = + 2,0 (табл. 5.1) пептидные цепи, образующие параллельные и антипараллельные ^-структуры, постулированные Полингом и Кори (2041, имеют общую среднюю плоскость. Такая «плоская» (антипараллельная) р-структура была найдена, например, в глутатионредуктазе [124]. Однако большинство складчатых листов являются неплоскими [43, 205]; они характеризуются левой закруткой, если смотреть вдоль плоскости листа перпендикулярно его вытянутым цепям, как показано на рис. 5.10, г {если смотреть по направлению цепей, то скручивание будет считаться правым). Отдельную цепь скрученного листа можно в хорошем приближении описать линейной группой с одним остатком в качестве элемента. Это очень растянутая левая спираль, углы (0, \р) и спиральные параметры которой приведены соответственно на рис. 2.3 и в табл. 5.1. Как схематично показано на рис. 5.10, б, такая левая спираль отвечает правому повороту карбонильной и амидной групп примерно на 60° на два остатка. Поэтому водородные связи между соседними цепями могут образоваться только в том случае, если направления цепей образуют друг с другом угол около 25°* (рис. 5.10, в). Это и приводит к скручиванию слоя. Длина скрученного листа неограниченна, р-фиброин шелка содержит, по-видимому, очень длинные скрученные ленты р-складчатого листа.

Структура широкого (например, шестицепочечного) скрученного листа геометрически соответствует большому желобу двойной спирали ДНК [2061, а структура скрученного антипараллельногс» двухцепочечного листа — малому желобу РНК [207] и ДНК [208].

Таким образом, скрученные листы могут играть важную роль во взаимодействиях белка с двойной спиралью ДНК (РНК) (разд. 10.6).

Часто скручивание заканчивается так называемым р-выступом в том месте, где в одной из р-цепей находится дополнительный остаток. Такая структурная особенность была обнаружена только в антипараллельных складчатых листах [2091.

* Энергия Е относится к //цепь в вакууме; объяснение дано на рис. 3.3 {т. уравнение (А. 18)).

Скручивание цепей — следствие локальной оптимиза

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
холодильник индезит nba 181 fnf неисправности
стальная скамья афина-нова
сдать сперму стоимость
индивидуальные шкафчики для раздевалок купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.08.2017)