химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

спирали, уже не образуют стабилизирующих контактов друг с другом. Возникает аксиальная полость*, заметно понижающая энергию вандервааль-сова притяжения. Как видно из цилиндрической функции на рис. 5.4, боковые цепи я-спирали расположены не так выгодно, как в а-спирали, но значительно благоприятнее, чем в 310-спирали. Отсутствие л;-спиралей в реальных системах, по-видимому, следует объяснять стерическими трудностями, а также ослаблением вандер-ваальсова притяжения противостоящих элементов основной цепи.

Левые 3]0-, ос- и тс-спирали не были обнаружены. Если рассматривать только основную цепь полипептида, каждая спираль-должна иметь энергетически эквивалентное зеркальное отображение. Однако взаимодействия боковых цепей приводят к энергетической невыгодности левой аь -спирали, что и объясняет ее отсутствие в глобулярных белках. Это же относится и к левым 310- и л> спиралям.

Спираль коллагена

Структура коллагена представляет собой суперспираль, образованную тремя параллельными, вытянутыми левыми спиралями.

* Поскольку полость не может быть заполнена гводой, связывающая энергия понижена на рДУ (р — давление, AV — свободный объем полости). Однако при атмосферном давлении это понижение составляет всего 0,001 ккал/моль для я-спирали из 50 остатков, т. е. пренебрежимо мало.

Спираль коллагена показана на рис. 5.6. Это правая спираль, состоящая из трех одиночных левых спиралей, расположенных па

раллельно. Такое образование называют суперспиралью. Рентге-ноструктурный анализ коллагена представляет значительные трудности [191—194]: наиболее важная информация для расшифровки рентгенограммы коллагена может быть получена из сходных с ней картин рентгеновской дифракции синтетических полимеров — поли-Gly-II и поли- L-Pro-II (поли-L-Pro-I содержит ^ус-пептидные связи). Особенно актуально построение моделей для Рго-гомополиме-ров, поскольку у них двугранный угол ф фиксирован вблизи —60°, а образование структуры, подобной а-спирали (ty = —60°), невозможно по стерическим причинам; приемлемыми оказываются лишь значения в области (ф\\>) = (—60°, + 140°) (рис. 2.3), хорошо описывающие строение отдельной спиральной нити коллагена.

Элементом группы суперспирали является триплет. Для детального анализа пространственного строения коллагена решающим оказалось знание аминокислотной последовательности [195—197].. Около 96% цепи может быть описано формулой (Gly-X-K)m. Положение X часто занимает Pro, а положение Y — Hyp (оксипро-лин = Pro с OH-группой при Ст -атоме; см. рис. 1.1). Содержание каждого из остатков Pro и Hyp составляет 11%. До недавнего времени обсуждались три модели, построенные из тройных спиралей,, образованных параллельными пептидными цепями [191, 192]. С наиболее часто встречающимся триплетом (Gly-Pro-Hyp) согласуется структура так называемого коллагена-П, все остальные модели в конце концов пришлось исключить [194].

Суперспираль лучше всего описывается с помощью цилиндрической развертки, показанной на рис. 5.6, б. Это линейная группа с триплетом (Gly -X-Y) в качестве элемента группы. В одном витке суперспирали на каждую полипептидную цепь приходится 10 трипо

летов; шаг суперспирали равен 86 А. Три цепи стабилизированы вандерваальсовыми силами, а также водородными связями (по-одной на триплет). Диполи, образующие водородные связи, расположены линейно и приблизительно перпендикулярно к оси большой; спирали (рис. 5.6, б).

Отдельная полипептидная цепь левой спирали недостаточно1 упорядочена. Элементом группы левой спирали одиночной пептидной цепи следует считать триплет, поскольку он является элементом группы суперспирали. Идентичны не все, а только каждые третьи пары значений углов (0, ф). Однако отклонения в углах (ф, ф) для всех остатков невелики и составляют около 10°. Поэтому структуру отдельной цепи можно аппроксимировать спиралью (линейной группой) с одним остатком в качестве элемента группы, которой отвечает одна конформационная точка на карте (0, ф) (рис. 2.3). Параметры спирали одиночной полипептидной цепи приведены в

о

табл. 5.1. При значении спирального параметра d = 2,9 А цепь настолько вытянута, что ее геометрия стабильна только при агрегации с другими цепями.

Остаток Gly в каждом третьем положении необходим для ста" бильности. Поскольку параметр п — —3,3 для левой спирали отдельной цепи нецелочислен и правая суперспираль содержит 10 триплетов на виток, то каждый третий Са-атом оказывается вблизи оси большой спирали. Этим объясняется необходимость именно-последовательности (Gly-X-K) m, т. к. компактную, образованную-за счет водородных связей структуру можно получить только при отсутствии боковых цепей у остатков вблизи оси; единственным таким остатком является Gly.

Боковые цепи остатков коллагена обращены в сторону окружаю* щей среды. Внешний вид спирали коллагена создают боковые цепи остатков в положениях X и У. Это особенно заметно на пространственной модели (Gly-Pro-Hyp) т. Как видно из рис. 5.6, в, боковые цепи Pro и Hyp образуют расположенные на спиральной цилиндрио

страница 32
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
баскетбольная форма в краснодаре
виртуозы москвы детям 22 октября
матрас 125х65
световой указатель подъезда тип суп прайс

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.11.2017)