химический каталог




Принципы структурной организации белков

Автор Г.Шульц, Р.Ширмер

физиологии.

Олигомерные белки

Олигомеры проще, чем одиночные гигантские полипептидные цепи. Олигомерные белки имеют некоторое принципиальное преимущество перед гигантскими полипептидными цепями, состоящими из отдельных функциональных доменов. По-видимому, этим объясняется тот факт, что большинство крупных белков олигомерны [81].

(а) Если некоторые или все субъединицы идентичны, для кодирования олигомерного белка требуется значительно меньше генетического материала, чем для кодирования отдельной гигантской полипептидной цепи. Несмотря на то что изолированные субъединицы многих олигомерных белков нефункциональны [89, 90], такие субъединицы несут всю информацию, необходимую для самообъединения и образования функциональной единицы. Это позволяет сократить участок ДНК (или РНК), кодирующий белок данной функции. Эффект хорошо иллюстрируется олигомерами средней величины, например тетрамерной дегидрогеназой [81, 91] и особенно такими биологически важными структурами, как белок оболочки вируса табачной мозаики, который состоит из 2130 самообъединяющихся

3-462 идентичных субъединиц с 158 аминокислотными остатками в каждой из них.

(б) Вероятность возникновения дефекта у крупных полипептидных цепей значительно выше, чем у олигомерных белков той же величины. Допустим, что при данном механизме синтеза белка возникает 1 ошибка на 1000 аминокислотных остатков [81] белка; тогда

для отдельного полипептида, состоящего из 1000 остатков, вероят^

ность дефекта велика [из распределения Пуассона следует, что среднее число правильных копий составляет ехр(—1000 • тщ~) ~

= 37%]. Напротив, синтез четырех субъединиц, каждая из которых состоит из 250 остатков, дает большее количество недефектных

субъединиц, а именно ехр(—250- }QQQ ) = 78%*.

(в) Олигомерные ансамбли значительно лучше приспособлены к

молекулярной эволюции [92]. Они значительно быстрее приспосабливаются к окружающим изменениям, чем крупные одиночные полипептидные цепи.

(г) Образование олигомеров—наиболее простое решение проблем?

стоявших перед первичными клетками. Поскольку клеточные мембраны весьма несовершенны, утечка молекул с М = 20 000 через

поры в мембранах оказывалась существенной. Агрегация была,

по-видимому, более простым способом увеличения молекул, чем

синтез больших цепей [93].

4.2 Дисульфидные связи

* Можно возразить, что это преимущество невелико, поскольку введение одной дефектной субъединицы в тетрамерный белок может подавить функцию всего олигомера. Но обычно этого не происходит; олигомерные белки находятся в динамическом состоянии диссоциации и реассоциации; субъединицы обмениваются между олигомерами и дефектные устраняются, С помощью такого диспропорционирования могут быть исправлены природные дефекты и химические изъяны индивидуальных субъединиц [81].

Большинство дисульфидных связей in vitro образуется спонтанно. Как уже упоминалось, дисульфидные мостики между парами цистеиновых остатков могут объединять различные участки белка, приводя к образованиям из ковалентно связанных цепей. Дисульфидные связи встречаются также в одиночных полипептидных цепях. Остаток цистеина полипептидной цепи может объединяться только с вполне определенным остатком цистеина, поэтому набор дисульфидных мостиков строго индивидуален для данного белка [94—100]. Кроме того, как правило, эти связи образуются спонтанно in vitro, не требуя внешних воздействий, например, ферментов [94]. Некоторые известные исключения, например дисульфидные связи инсулина и химотрипсина [101], обсуждаются в разд. 8.2.

Действительным исключением представлялся случай иммуноглобулина А, в котором для образования некоторых дисульфидных связей необходима /-цепь; однако /-цепь вряд ли можно рассматривать как внешний фактор [102].

In vivo мостики S—S образуются в восстановительных условиях. Цистеиновые остатки легко окисляются in vitro в остатки цистина, ?однако до сих пор неясно, каким образом дисульфидсодержащие белки образуются in vivo и когда они возникли в процессе эволюции белков. Эти две проблемы взаимосвязаны. Предполагается, что предшественники современных белков эволюционировали в восстановительной атмосфере; в существующих на сегодня клетках восстановительная среда поддерживается глютатионовой системой (5 мМ восстановленного глютатиона и 0,1 мМ окисленного глюта-тиона). При таких условиях образование дисульфидных мостиков в белках может происходить и не спонтанно. Поэтому предположили [103], что система, которая включает окисленный цистамин и связывающийся с мембраной фермент, может обеспечить введение связей S—S в белки. Эти ферменты, естественно, отличаются от дисульфидизомеразы белка [104—107], которая перестраивает имеющиеся в белках дисульфидные связи до получения (мета) стабильных структур.

Общая функция дисульфидных связей состоит в повышении стабильности свернутых белков (см. разд. 8.4 и работы [94] и [108]). Поэтому не вызывает удивления тот факт, что разрушение некоторых мостиков S—S не влечет за собой нарушения функций белка (табл. 4.1). Напр

страница 24
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151

Скачать книгу "Принципы структурной организации белков" (3.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
set glass k3-853
gps модуль в машину
004.120200.011
билеты robbie williams

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)