химический каталог




Химия биологически активных природных соединений

Автор Н.А.Преображенский, Р.П.Евстигнеева

ствование с помощью обмена веществ.

Метаболические пути, т. е. последовательности ферментативных реакций, из которых состоит обмен веществ, разделяют на два типа: ката-болические и анаболические.

Катаболизм — это процессы расщепления, в ходе которых крупные органические молекулы, в первую очередь пищевые продукты, разрушаются до простых компонентов.

Анаболизм — это биосинтез сложных компонентов клетки из более простых предшественников.

В зависимости от последовательности процессов обмена их можно разделить на четыре группы.

1. Пищеварение — процессы, происходящие в желудочно-кишечном тракте н подготовляющие всасывание питательных веществ (к пищеварению относится и бактериальное воздействие со стороны кишечной флоры).

2. Резорбция — процессы всасывания питательных веществ через слизистую оболочку кишок.

3. Промежуточный обмен — внутриклеточные ферментативные процессы биосинтеза и расщепления.

4. Выделение конечных продуктов обмена.

391

Катаболизм большинства веществ, содержащихся в пищевых продуктах, происходит в три стадии (рис. 28).

На первой стадии (пищеварение) высокомолекулярные компоненты пищи расщепляются на более мелкие фрагменты. Белки превращаются

Белки

Стадия 1

Полисахариды 1-

Аминокислоты

Липиды

т

Жирные кислоты, глицерин

СтадияЖ

Стадия ш

соя н2о

н2о Рис. 28. Три стадии катаболизма и анаболизма:

—> — пути катаболизма; --—>¦ — пути анаболизма.

в аминокислоты, полисахариды — в моносахариды, липиды гидролизуются с образованием жирных кислот, глицерина и азотистых оснований. Конечными продуктами первой стадии метаболизма являются около 20 аминокислот, три гексозы (глюкоза, галактоза и фруктоза), пентоза

392

(рибоза), высшие жирные кислоты, глицерин, нуклеозиды и некоторые другие соединения.

На второй стадии (начальная стадия промежуточного обмена) моносахариды и глицерин превращаются в пировиноградную кислоту, жирные кислоты — в ацетил-КоА, аминокислоты — в а-кетоглутаровую, фу-маровую, щавелевоуксусную и пировиноградную кислоты и в аце-тил-КоА. (Пути метаболизма моносахаридов, глицерина и жирных кислот см. стр. 64, 346.)

На третьей стадии (конечная фаза промежуточного обмена) аце-тил-КоА, а-кетоглутаровая, фумаровая и щавелевоуксусная кислоты окисляются в цикле лимонной кислоты до двуокиси углерода.

Анаболизм тоже состоит из трех стадий, причем соединения, образовавшиеся на третьей стадии катаболизма, являются исходными веществами в процессе анаболизма. Например, биосинтез белков начинается с а-кетокислот, получающихся на третьей стадии катаболизма; на второй стадии а-кетокислоты превращаются в а-аминокислоты; на третьей стадии анаболизма из а-аминокислот создаются пептидные цепи. Пути катаболизма и анаболизма в большинстве случаев неидентичны.

С помощью центральных путей метаболизма продукты катаболизма становятся субстратами в процессах анаболизма. Центральные (амфи-болические) пути обмена веществ включают главным образом следующие превращения:

1) Триозофосфат ^ Пировиноградная кислота (см. стр. 69)

2) Пировиноградная кислота=**Ацетил-КоА (см. кн. I, стр 281—283)

3) Щавелевоуксусная кислота ^Пировиноградная кислота (см. кн. I, стр. 295)

4) а-Кетоглутаровая кислотаз^Глутаминовая кислота (см. кн. I, стр. 295)

5) Цикл лимонной кислоты (см. стр. 399)

Катаболические реакции являются источниками энергии, которая вырабатывается в форме АТФ в результате окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. В анаболических процессах происходит потребление энергии в форме АТФ. Процессы катаболизма являются преимущественно окислительными и служат источниками восстановленных форм никотинамиднуклеотидов (НАД-Н и НАДФ-Н), потребляемых при анаболизме. На конечных стадиях катаболизма происходит удаление из организма большинства метаболитов в форме С02, Н20, NH4 (или мочевины и некоторых других азотсодержащих соединений).

Уменьшение количества промежуточных продуктов наблюдается при анаболизме. Источниками метаболитов являются так называемые ана-плеротические пути — вспомогательные реакции, в результате которых в общий фонд метаболитов включаются одноуглеродные фрагменты (в форме С02) или двууглеродные фрагменты (в форме ацетил-КоА).

Дополнительные данные об обмене веществ см. [1—9].

ПИЩЕВАРЕНИЕ И РЕЗОРБЦИЯ

Процессы пищеварения осуществляются в пищеварительном тракте, который включает полость рта, пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, кишечник (тонкая и толстая кишки).

Основными функциями пищеварительного тракта являются секреторная, моторная, всасывательная и экскреторная. Секреторная функция состоит в выработке клетками желез пищеварительных соков: слюны, желудочного сока, сока поджелудочной железы (панкреатический сок) и кишечного сока, а также желчи. Моторная (двигательная) функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание, движение пищи вдоль пищеварительного тракта и выделение непере-

393

варенных остатков. Всасывание происходит в слизистой оболочке желудка, тонких и толстых кишках. Экскреторная функция заключается в выделении из организма некоторых продуктов обмена (например, желчных пигментов) и солей тяжелых металлов. Все функции органов пищеварения подчинены сложным нервным и гуморальным механизмам регуляции.

В процессе пищеварения молекулы питательных веществ растительного и животного происхождения (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и другие) гидролитически расщепляются до низкомолекулярных соединений. Клетки стенок пищеварительного тракта снабжены полупроницаемыми мембранами, пропускающими лишь молекулы относительно небольшого размера. Соединения, всосавшиеся через стенки кишечника и слизистой желудка, поступают в кровь и транспортируются по кровеносной системе к использующим их клеткам организма.

Процессы пищеварения происходят под действием пищеварительных соков. Все пишеварительные соки за исключением желчи содержат ферменты гидролазы, воду, неорганические ионы и другие соединения. Важнейшими компонентами желчи являются желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. На различных участках пищеварительного тракта рН пищеварительных соков неодинаков- (см. табл. 20). Благодаря этому ферменты, характеризующиеся различным оптимумом рН, выполняют переваривающую функцию.

Расщепление белков пищи начинается в желудке, где они гидролизуются под действием пепсина желудочного сока с образованием смеси пептидов. У младенцев жизненно важную роль выполняет фермент рен-нин, который способствует свертыванию белков молока и таким образом удерживает их в желудке, что необходимо для действия пепсина. У взрослого человека функцию реннина выполняет химотрипсин панкреатического сока. В двенадцатиперстной кишке трипсин и химотрипсин быстро гидролизуют пептиды и некоторые нативные белки до простых пептидов и аминокислот.

Пепсин, трипсин и химотрипсин выделяются слизистой оболочкой желудка и поджелудочной железой в форме зимогенов (пепсиноген, трипсиноген и химотрипсиноген), по-видимому, чтобы предотвратить переваривание ими белков тех клеток, которые их вырабатывают.

Расщепление пептидов до аминокислот завершают карбоксипептидаза панкреатического сока и ряд ферментов кишечного сока (аминотри-пептидаза, лейцинаминопептидаза, глицилглициндипептидаза, пролида-за, аминопептидаза и другие).

Аминокислоты и относительно простые полипептиды, образующиеся при переваривании белков пищи, всасываются главным образом в кровеносные капилляры слизистой оболочки кишечника. С кровью воротной вены они направляются в печень, откуда впоследствии распределяются между остальными частями организма. Механизм всасывания аминокислот мало изучен. Возможно, что резорбция аминокислот происходит при участии пиридоксаля.

Углеводы пищевых продуктов представлены преимущественно крахмалом, гликогеном и дисахаридами — сахарозой, мальтозой и лактозой. Крахмал и гликоген гидролизуются до мальтозы под действием слюнной и панкреатической амилаз в полости рта и в тонких кишках. Ацетальные связи в молекулах дисахаридов подвергаются в желудке частичному неферментативному гидролизу соляной кислотой. Большая часть дисахаридов расщепляется на поверхности микроворсинок клеток слизистой оболочки кишечника с помощью дисахараз кишечного сока (а-глюкозидазы,

394

Таблица 20. Состав

пищеварительных соков

Ферменты

Пищеварительный сок рН Неорганические ионы белкового обмена углеводного обмена липидного обмена обмена нуклеиновых кислот Другие вещества

Слюна 5,6-7,6 Na+, К+, Са2+, Mg2+, С1-, НСО3 , Н2РОГ — а-Амилаза, маль-тача — — Муцин, глобулин, холестерин, креати-нин, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, аммиак

Желудочный сок 1,5-1,8 Н+, Na+, К+, Са2+ Mg2+, CI", НСО3 Пепсиноген, же ¦ латиназа — Липаза — Муцин

Панкреатический сок 8,6-9,0 Na+, К+, Са2+, Mg2+, ci- нсо;, н2Р04" Трипсиноген, химотрипсиноген, карбоксипептидаза, ами-нопептидаза Амилаза, лактаза Липаза Рибонуклеаза, дезокси-рибонуклеаза Инсулин

Кишечный сок

сок тонкого кишечника сок толстого кишечника 5,07-7,07 6,1—7,3 Na+, К+, Са2+, С1", НСОз Аминотрипепти-даза, аминопеп-тидаза, проли-даза, ленцин-аминопептидаза, дипептидазы а-Глюкозидаза, Р-фруктофуранози-даза, Р-галактози- даза Липаза, лецити-наза Ну к ле азы

Желчь 5,6-8,5 Na+, К+, Са2+, С1~ НСО; Желчные кислоты, желчные пигменты, жирные кислоты, холестерин, лецитин и другие фосфолипиды

В-фруктофуранозидазы и 6-галактозидазы). Конечные продукты гидролиза углеводов (глюкоза, фруктоза и галактоза), а также поступившие в организм с пищей моносахариды всасываются через стенки тонких кишок и попадают в кровь, которая переносит их в печень.

Всасывание углеводов происходит медленно, и поэтому обычно содержание глюкозы в крови воротной вены не превышает 0,3% (в крови сосудов других частей тела содержание глюкозы 0,1%). Быстрее всего всасываются глюкоза и галактоза, причем в слизистой оболочке тонких кишок происходит фосфорилирование этих соединений. При отравлении моноиодуксусной кислотой, препятствующей фосфорилированию углеводов, скорость их всасывания резко уменьшается. Всасывание углеводов стимулируется гормоном поджелудочной железы — инсулином. Процесс всасывания моносахаридов осуществляется как путем простой диффузии, так и в результате активного переноса через мембраны клеток, что требует затраты энергии на перемещение молекул против градиента концентрации. •

Расщепление липидов происходит под действием различных ферментов. Важнейшая роль принадлежит липазам панкреатического и кишечного соков, при участии которых происходит гидролиз триглицеридов до свободных жирных кислот и глицерина. Действие липазы облегчается в присутствии солей желчных кислот, а также моноглицеридов, диглицеридов и солей жирных кислот, которые превращают нерастворимые в воде липиды в тонкодисперсную эмульсию и делают их доступными для действия ферментов.

В желчи Человека содержатся в основном натриевые соли гликохолевой (1с),глико-дезоксихолевой (16), таурохолевой (1в), тауродезокеихолевой (1г), хенодеэоксвхоле-вой (Id) и литохолевой (1е) .кислот:

R"

NHCHaCOOH NHCHsCOOH NHCH2CH2S03H NHCH2CH2S03H ОН ОН

Пути расщепления фосфолипидов, гликолипидов и сульфолипидов окончательно не установлены. Описан ряд фосфолипаз, расщепляющих молекулы фосфолипидов (см. гл. «Липиды и липопротеиды»). Гидролиз эфиров холестерина до свободного холестерина и жирных кислот происходит под действием холинэстераз, содержащихся в панкреатическом и кишечном соках.

Продукты гидролиза липидов всасываются слизистой оболочкой кишечника различными путями. Хорошо растворимый в воде глицерин непосредственно поступает в кровеносные сосуды кишечника. Фосфорная кислота всасывается в форме натриевых и калиевых солей, холестерин и жирные кислоты — в виде водорастворимых комплексов с желчными кислотами, способы всасывания азотистых оснований окончательно не установлены.

Расщепление липидов в пищеварительном тракте невелико. Гидролизу подвергаются только 30—45% всего количества липидов, поступающих в кишечник. Наряду с этим происходит всасывание нерасщеплен-

НО

СНз I

R' CHCH2CH2COR" I

R R

la OH OH

16 H OH

le OH OH

1г H OH

Id OH H

le H H

396

ных триглицеридов, диглицеридов, моноглицеридов и солей жирных кислот.

Резорбция триглицеридов происходит после их эмульгирования под действием солей желчных кислот, моноглицеридов и солей жирных кислот. Эмульгированные триглицериды всасываются ворсинками кишечника и поступают в лимфатические сосуды. Небольшое количество триглицеридов, преимущественно глицериды жирных кислот с короткими углеводородными цепочками, поступает в кровь.

Большая часть всех всосавшихся и ресинтезированных липидов поступает в лимфатические сосуды и затем в кровь, меньшая часть — непосредственно в кровяное русло. Током крови липиды переносятся в печень, к периферическим тканям и в жировое депо, где происходят процессы промежуточного обмена. Посредством крови происходит постоянный обмен липидами между отдельными органами. Транспортными формами липидов являются липопротеины и фосфатиды.

Гидролиз нуклеиновых кислот до моно- и олигонуклеотидов происходит в желудочно-кишечном тракте при участии ферментов рибонуклеа-зы и дезоксирибонуклеазы, которые содержатся в соке поджелудочной железы (о структуре и свойствах этих ферментов см. кн. I). Дальнейшее расщепление моно- и олигонуклеотидов осуществляется под действием ряда ферментов кишечного сока (например, б'-рибонуклеотид-фосфогид-ролазы, фосфодиэстеразы, фосфомоноэстеразы). В слизистой кишечника содержится активный фермент 5'-рибонуклеотид-фосфогидролаза (5'-нуклеотидаза), гидролизующая 5'-рибонуклеотиды на нуклеозиды и фосфорную кислоту. Под действием 5'-рибонуклеотид-фосфогидролазы происходит, по-видимому, гидролиз б'-рибонуклеотидов на поверхности слизистой оболочки кишечника. Образующиеся при этом нуклеозиды .легко всасываются через клеточные мембраны. В клетках кишечных стенок нуклеозиды расщепляются до пентоз и пуриновых или пиримидино-вых оснований. Продукты полного гидролиза нуклеиновых кислот поступают с кровью в печень и другие ткани организма, где происходит биосинтез новых нуклеиновых кислот, а также дальнейшие процессы расщепления. В результате промежуточного обмена в организме человека пуриновые основания превращаются в мочевую кислоту, а пиримиди-новые основания дают С02, NH3, р-аланин и р-аминоизомасляную кислоту.

Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция в виде хлоридов или фосфатов всасываются преимущественно в тонких кишках. Скорость всасывания этих солей зависит от их содержания в организме. Например, при понижении содержания кальция в крови всасывание его происходит значительно быстрее, чем в норме.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ПРОМЕЖУТОЧНОГО ОБМЕНА В КЛЕТКАХ

Процессы промежуточного обмена веществ происходят главным образом в клетках и связаны со строго определенными структурами клеток (краткое представление о структуре клеток дано в кн. I, стр. 7—14

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Химия биологически активных природных соединений" (6.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ускоренные курс excel
котлы длительного горения купить в москве
шоу киркорова я в спб
ледовое шоу 2017 новинки

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)