для того, чтобы включить «в работу» приблизительно 20% молекул тРНК в промежуток между двумя делениями клетки, однако она значительно ниже той скорости, с которой молекулы тРНК участвуют в синтезе белка. Таким образом, этот процесс, по-видимому, непосредственно не связан с образованием пептидной связи.

5. Транскрипция в эукариотических клетках

В клетках с истинным ограниченным мембраной ядром молекулу информационной РНК живут сравнительно долго. За время своей жизни они должны выйти из ядра в цитоплазму, к местам синтеза белка. Помимо очевидной необходимости жить дольше и перемещаться на большие расстояния по сравнению с бактериальным мРНК эука-риотические мРНК отличаются от ннх еще по целому ряду до конца не изученных параметров. Вполне возможно, например, что в случае эукариот молекулы мРНК транскрибируются с отдельных генов и полигенные опероны у них обычно не функционируют. В эукариотических клетках был обнаружен новый тип РНК, получивший название гетерогенной ядерной РНК (Г-яРНК). Существует предположение, что эта РНК, на долю которой приходится основная часть ядерной РНК, служит предшественником мРНК- Подобно мРНК эта РНК похожа по нуклеотидному составу на ДНК. Мол. вес этой РНК лежит обычно в пределах от 105 до 2-107 (что соответствует содержанию 1500—? 30 000 нуклеотидов). Для молекул Г-яРНК характерна способность к быстрым превращениям — для большинства из них время полужизии не превышает 10 мин. Однако некоторые из Г-яРНК могут существовать и 20 ч. Вызывает удивление тот факт, что из ядра выходит лишь около 10% Г-яРНК, а большая ее часть распадается в ядре, так и не переходя в цитоплазму [77—79].

Неожиданное открытие помогло подтвердить, что Г-яРНК действительно является предшественником мРНК. Было показано, что как у

Г-яРНК, так и у мРНК эукариот на З'-конце находятся длинные цепи

полиадениловой кислоты [поли(А)]. (Исключение, по-видимому, составляют молекулы мРНК, кодирующие синтез гистонов — основных

ядерных белков,, обнаруживаемых в эукариотических клетках.) Обычно к концу цепи Г-яРНК присоединяется 200 остатков адениловой кислоты—по-видимому, прн помощи специфического фермента, действующего уже после. за&ершенядораЁДО .....

Ш т^йава 15

Имеются даннь.е о* том, что поступающая в цитоплазму мРНК, образовавшаяся в результате расщепления Г-яРНК, все еще содержит 50—75 остатков адениловой кислоты. Эти остатки постепенно (однако, по-видимому, не полностью) отщепляются от мРНК. Какова функция таких участков поли (А)? Мы не знаем ответа на этот вопрос. Согласно одному из предположений, доли (А) зачем-то нужны для транспорта мРНК из ядра. Существует и другое предположение, а именно что после каждого акта трансляции, когда мРНК покидает рибосому, от ее З'-конца отщепляется один или несколько нуклеотидов. Таким образом, согласно этому объяснению, отдельные звенья З'-концевых участков поли (А) — это как бы «билеты», каждый из которых дает ей право на одну «поездку» через рибосому. Состояние, когда все остатки А уже израсходованы, служит клетке сигналом для разрушения мРНК- Хотя считается, что наличие участков поли (А) в мРНК является характерной особенностью эукариотических клеток, быстро распадающиеся последовательности поли (А) обнаруживаются также и у Е. coll [80].

Другая удивительная особенность мРНК, которая была обнаружена рравнительно недавно, состоит в том, что, как у эукариот, так и у вирусов б'-жшцы молекул многих мРНК прикрыты концевыми «колпачками», имеющими специфическую структуру и содержащими

7-метилгуанозин в виде биполярного иона, образующегося в результате отщепления протона [81—83]. Обратите внимание на трифосфат-ный мостик, при помощи которого 7-метиладенозин соединен с мРНК. Он может образовываться следующим способом [82]. На 5'-конце РНК-транскрипта первоначально находится трифосфатная группа, поскольку при инициации транскрипции затравкой служит нуклеозидтри-фосфат. Одна из таких фосфатных групп может отщепляться, после чего остается дифосфат, который и взаимодействует с GTP. После этого 7-метильная группа, а также 2'-метильная группа рибозы1), находящейся на 5'-конце полинуклеотида, переносится с S-аденозилме-тионина при помощи соответствующей метилазы.

мРНК полиовируса необычна в том отношении, что в инфицированных клетках она остается неприкрытой концевым колпачком [83а].

Ядрышко

В результате многочисленных исследований было окончательно установлено, что местом синтеза рибосомной РНК является ядрышко (в ядре может быть одно или несколько ядрышек). Рибосомы эукаг> Следующий остаток рибозы также иногда метилируется, и №-метиладенозин может находиться на З'-конце рядом с участком яе«ли{А) [&В].

Генетика и синтез нуклеиновых ••нелот 225

риотических клеток содержат четыре различных типа молекул РНК» размеры которых указаны ниже.

Константа {едимен- Мол. я -с Число

28 1,7 10" 5000

18 0,65 108 иооо

5,8 5 10* 150

5 4-Ю'1 120

Молекулы 28S, 18S и 5JS образуются из высокомолекулярной (4 1U') J5S-npc-pPHl\. Этот предшественник транскриб