химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

четырех типов а, ft, ft', а и содержащий связанные ионы Zn2+. Состав олигомера описывается следующей формулой: а2, ft, ft'} а. Молекулярные веса а-, а-, ft- и р'-субъединиц равны соответственно 39 000, 86 000, 155 000 и 165 000. Субъединица а играет особую роль в инициировании транскрипции. Она необходима для правильного выбора промоторных участков и начала синтеза, но после того как синтез РНК уже начался, для элонгации цепи РНК она больше не нужна. В эукариотических клетках обнаружено по меньшей мере три различных класса РНК-полимераз. Полимераза I (или А) обнаружена в ядрышке; она транскрибирует, вероятно, гены пре-рРНК (разд. Б, 3). Полимеразы II (или В) и III (или С) были обнаружены в нуклеоплаз-ме. Согласно имеющимся данным, ферменты типа II транскрибируют большую часть генов, тогда как ферменты типа III транскрибируют гены транспортных РНК. Подобно полимеразе бактерий, РНК-полимеразы эукариотических клеток имеют сложное олигомерное строение [53, 53а].

а. Инициация транскрипции

Согласно современным представлениям о процессе инициации, РНК-полимераза многократно связывается с ДНК в случайных местах и отщепляется от нее до тех пор, пока она не свяжется с промоторным участком. При этом считается, что фермент «узнает» промотор, специфически взаимодействуя с основаниями (большой бороздки спирали ДНК (рис. 2-23). Согласно расчетам, для возникновения уникальной последовательности, «узнающей» РНК'ПОЛимйразу, необходимо вполне определенное сочетание приблизительно 12 пар оснований, случайное появление которого в хромосоме Е. coli маловероятно [40].

Исходный специфический комплекс полимераза — промотор называют закрытым комплексом, так как считается, что основания в цепи-ДНК остаются все еще спаренными. Постулируется, что закрытый, комплекс находится в равновесии с открытым комплексом, готовым к началу синтеза мРНК; переход закрытого комплекса сопровождается значительными 'конформационными изменениями [39, 40]. В открытом, комплексе водородные связи между комплементарными основаниям» ДНК-матрицы уже разрушены и основания матрицы доступны для? спаривания с поступающими рибонуклеозидтрифосфатами.

Еще раз вернувшись к рис. 15-4, Л, обратим внимание на последовательность GAAATGTGAAAT (в нижней цепи). В этой последовательности нет участков с локальной симметрией, однако есть дважды повторяющийся пентамер GAAAT. Находясь в центре гипотетичного участка связывания с полимеразой, он может играть роль распознающей области промотора. Асимметричность строения может быть нужна для связывания белка, функция которого состоит в продвижении & определенном направлении. Кроме того, этот участок обогащен* АТ-парами, и, следовательно, спираль раскрывается в этом месте легче, чем в участках, богатых GC-парами (гл. 2, разд. Г, 6). Таким образом, местом присоединения РНК-полимеразы в процессе образования открытого комплекса может служить именно этот участок [39].

Диксон и др. высказали предположение, что более легкое присоединение РНК-полимеразы к прилегающему промоторному участку в. присутствии комплекса САР—сАМР обусловлено, вероятно, тем, что-этот комплекс способствует дестабилизации GC-богатых участков между местами связывания САР и полимеразы [39]. После того как открытый комплекс уже образуется, полимераза должна (как это следует из рис. 15-4) еще передвинуться на небольшое расстояние вдоль цепи ДНК к стартовой точке синтеза мРНКИнициация синтеза цепи РНК начинается реакцией АТР или GTP' со второй молекулой рибонуклеозидтрифосфата {уравнение (15-5)], приводящей к образованию динуклеотида, с 5'-концом которого все еще связан трифосфат.

АТР (GTP) + ХТР v PPt -f pppPupX. (15 -5>

В дальнейшем за счет реакций этого типа нуклеотидные субъединицы присоединяются к З'-концам. Скорость транскрипции составляет при этом приблизительно 50 нуклеотидов в 1 с при 25 °С, что приблизительно в 30 раз ниже скорости репликации ДНКб. Действие антибиотиков

Антибиотик рифамиции, по-видимому, препятствует инициации конкурируя с исходным пуриновым нуклеозид-5'-трифосфатом за место' связывания (дополнение 15-А). В бактериальной клетке та же РНК-полимераза, которая синтезирует мРНК* катализирует также синтез рРНК и тРНК- Таким образом, рифамицин ингибирует в бактериях синтез всех форм РНК. При воздействии на популяцию бактерий этим антибиотиком некоторые особи выживают. У этих устойчивых к рифа-мицину мутантов чувствительность к антибиотику утрачена. Среди резистентных мутантов есть бактерии, продуцирующие РНК-полимера-зу с измененным строением fJ-субъединицы. Поскольку такие мутантные полимеразы ие связывают рифамицина, был сделан вывод, что рифамицин связывается с fJ-субъединицей и что за синтез этой субъединицы отвечает геи устоичайэости к рифамицину гея г пой. шт И* /**г*.лт*№иыА208 Глава 15 '- « »rti тт.ии

на карте — 89 мин; рис. 15-1), который и является геном, кодирующим р-субъединицы РНК-полимеразы.

Ряд других антибиотиков также препятствует транскрипции. Стреп-толидигин ингибирует как инициацию, так и элонгацию цепей Р

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
wizardfrost.ru
боксы для хранения вещей с розеткой
брелок для сигнализации starline a8 купить
lodge гриль

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)