химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

имому, связывается с промотором на участке, прилегающем к месту связывания РНК-полимер азы. Считают, что непосредственно местом связывания является второй из предполагаемых центров симметрии второго порядка [39] в молекуле ДНК (рис. 15-4). Молекула САР представляет собой димер, состоящий из двух идентичных субъ-, единиц (с мол. весом ~22 ООО), симметричное расположение которых способствует связыванию в этом участке. Остается еще один важный вопрос: «Каким образом связывание комплекса САР—сАМР приводит к повышению скорости инициации транскрипции мРНК?» К этому вопросу мы вернемся несколько позже, после того, как обсудим свойства РНК-полимераз.

Другой тип положительного контроля известен для арабинозного {ага) оперона (положение, соответствующее 1 мин на хромосомной карте Е. coli). В этом случае индуктор не только вызывает отщепление penpeccopa от операторного участка, но и превращает его в активатор, который, подобно комплексу САР—сАМР, вызывает более эффективную инициацию транскрипции.

в. Репрессия по принципу обратной связи

Репрессию по принципу обратной связи (гл. 6 разд. Е, 2) конечными продуктами биосинтетических реакций можно представить путем простой модификации модели оперона, показанной на рис. 15-3. В таких случаях какой-то продукт, например аминокислота, связывается с ано-репрессором, вызывая его аллостерическую модификацию. В этом случае это будет не апорепрессор, а комплекс эффектор — репрессор* связывающийся с опероном и включающий транскрипцию [47]. Роль корепрессоров для оперонов определенных аминокислот, отвечающих, например, за синтез гистидина и валина, играют молекулы аминоацил— тРНК, полученные из этих же аминокислот [48, 49]. В случае оперона триптофана Е. coli транскрипция предотвращается в результате связывания с опероном триптофан-репрессорного комплекса. Был обнаружен, однако, и другой механизм регуляции [50]. Транскрипту гена в мРНК предшествует «лидирующий» участок, состоящий приблизительно из 160 нуклеотидов (последовательность которых известна). Соответствующая последовательность в ДНК содержит два палиндрома, которые играют предположительно роль аттенюаторов (участков затухания синтеза РНК). Если эти места связываются соответствующим белком, то происходит преждевременная терминация цепи и пять последующих генов в опероне не транскрибируются [50].

2. РНК-полимеразы н их регуляция

РНК-полимеразы— это ферменты, осуществляющие транскрипцию генетической информации с цепи ДНК. Поскольку ДНК в клетке состоит из двух цепей, невольно возникает вопрос: каким образом на двухцепочечной матрице может образовываться одноцепочечная РНК? Частичный ответ на этот вопрос следует из того факта, что очищенные РНК-полимеразы способны также синтезировать РНК из четырех рибонуклеозидтрифосфатов, используя в качестве матрицы одноцепо-чечную ДНК. Этот факт позволяет предположить, что механизм транскрипции, подобно механизму репликации ДНК, включает в себя спаривание оснований. С этим выводом хорошо согласуется способность РНК-полимеразы превращать одноцелочечную ДНК из бактериофага ФХ174 (дополнение 4-В) в двухшррчечную гибридную мо^кущ

РНК—ДНК. Однако в тех случаях, когда матрицей служит двухцепо-чечная ДНК, образуются свободные одноцепочечные молекулы РНК-Из сказанного следует, что в месте действия РНК-полимеразы двухце-почечная ДНК кратковременно разделяется на отдельные цепи, одну из. которых и копирует РНК-полимераза.

Удивительно, что внутри клеток в данном генетическом участке обычно транскрибируется только одна из двух цепей двойной спирали ДНК. Это было четко показано на примере двухцепочечной реплика-тивной формы ДНК фага 0X174. Эта ДНК представляет собой кольцевую молекулу, одна из цепей которой активно транскрибируется в клетках Е. coli, инфицированных этим бактериофагом. Оказалось, что транскрибированная таким образом и выделенная из бактерий мРНК не гибридизуется с одноцепочечной ДНК фага 0X174, выделенной из зрелых вирусных частиц. Эту цепь ДНК обычно называют «плюс»-цепью. Это значит, что транскрибированная РНК также представляет собой «плюс»-цепь и, следовательно, транскрибируется с «минус»-цепи репликативной формы ДНК- Подтверждением этому выводу служит тот факт, что выделенная РНК легко гибридизуется с денатурированной двухцепочечной репликативной формой ДНК, в которой содержатся как «плюс»-, так и «минус»-цепи.

РНК-полимеразы представляют собой крупные 'белковые молекулы; некоторые из этих 'белков состоят из субъединиц [40, 51—53]. Любо-бытно следующее: митохондриальная РНК-полимераза эукариотических клеток может быть мономерным белком с мол весом 64 ООО и иметь более простое строение, чем фермент бактерий. Вирусы бактерий иногда индуцируют свои собственные РНК-полимеразы, также имеющие мономерное строение. Так, фаг Т7 индуцирует РНК-полимеразу с мол. весом 100 000, представляющую собой одну длинную полипептидную цепь. Наиболее хорошо изученная РНК-полимераза—это РНК-полимераза Е. coli, представляющая собой олигомер с мол. весом ~500 000^ состоящий из субъединиц

страница 90
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ножи konig
бухгалтерские курсы в кредит
gdb 131.1e управление
ручки норма

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)