химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

яснить очевидную синхронность регуляции этих трех генов, Жакоб и Моно предположили^ что они образуют одну транскрипционную единицу, которая транскрибируется в виде одного «куска» мРНК.

[> В табл. 15-1 н на рис. 15-1 использованы генетические символы lac Z, lac Y и т. д. Однако эти же гены часто обозначают (как это сделано здесь) строчными буквами.

" гш*а;'15''

В отличие от других транскрипционных фрагментов оперон находится под контролем специального участка молекулы ДНК, расположенного в начале (на З'-конце матричной цепи) оперона. Первая часть этого регуляторного участка известна под названием промотора (р). Промотор — это участок ДНК, в котором происходит в самом начале присоединение РНК-полимеразы к ДНК; значения констант связывания, характеризующих присоединение РНК-полимеразы к промоторам, •очень велики. Сильное влияние на скорость ассоциации и инициации могут оказывать специальные регуляторные белки. Один из них — ?сАМР-рецепторный белок (САР)—имеет важное значение для iac-оперона. Он также связывается в промоторном участке (рис. 15-3).

Непосредственно по соседству с промотором расположен оператор (о)—место связывания репрессора (R). Когда оператор свободен, транскрипция запускается и, пройдя операторный участок, доходит до генов, детерминирующих синтез трех указанных выше белков. Но если оператор связан с репрессором, транскрипция блокируется. В то время когда была впервые предложена модель оперона, химическая природа репрессора была неизвестна. Сейчас, однако, уже известно, что в некоторых случаях репрессорами служат белки. Все хорошо изученные репрессоры представляют собой олигомерные белки, способные подвергаться аллостерическим изменениям. Так, /ас-репрессор состоит из четырех идентичных субъединиц с мол. весом 37 200, каждая из которых содержит 347 аминокислотных остатков. В каждой субъединице имеется один участок для связывания с оператором и другой (аллосте-рический) для связывания с эффектором (на рис. 15-3 для простоты вместо четырех субъединиц изображены только две).

/ас-Оперон обычно находится в репрессированном состоянии и активируется лишь в присутствии индуктора1). На основании этого Жакоб и Моно постулировали, что с оператором связывается свободный <репрес-сорный белок. В присутствии индуктора конформация репрессора изменяется, и сродство репрессорного белка к операторному участку в результате нарушается. Таким образом, при наличии индуктора оператор не блокирован и гены транскрибируются [36].

Важную роль в контролировании оперона играет регуляторный ген, детерминирующий синтез репрессорного белка. В случае /ас-оперона данный ген (известный под названием t'-гена) локализован непосредственно перед /ас-опероном (рис. 15-3). Однако регуляторный ген некоторых других оперонов располагается на значительном расстоянии от них. Так, gaZ-аперон Е. coli [41] (детерминирующий синтез ферментов, участвующих в метаболизме галактозы) расположен на карте в положении, соответствующем 17 мин, а его регуляторный ген — в положении, соответствующем 61 мин.

Скорость транскрипции регуляторных генов обычно очень низка, но держится на постоянном уровне. Возможно, это объясняется тем, что РНК-полимераза медленнее инициирует синтез цепей РНК на промо-торных участках регуляторных генов. Так, в каждой клетке Е. coli в норме содержится всего лишь около 10 молекул /ас-репрессорного •белка. Поскольку репрессоры имеют очень важное значение для регуляции метаболизма, регуляторные гены представляют чувствительные участки для мутаций. Так, например, мутация регуляторного гена может привести к образованию дефектного репрессора, неспособного более

J) Длительное время считали, что роль индуктора играет сама лактоза. Однако в действительности оказалось, что эта роль принадлежит аллолактозе (|3-D-Gal-/?-(l—»--^-*-6)D-Glc), В экспериментальных исследованиях чаще всего используют нефизиологические индукторы типа изопропил-р^Э-тиогаЛактозида.

связываться с оператором. В этом случае транскрипция оперона не будет контролироваться и мРНК начнет синтезироваться быстрее, В таком мутантном штамме (в отличие от обычного штамма i+ его обозначают i~) синтез фермента, за который ответственен данный ген, становится «конститутивным», т. е. таким же, как синтез ферментов центральных путей метаболизма. Последние синтезируются регулярно в больших количествах, выйдя из под контроля репрессором. Хорошо известны также и конститутивные операторные мутанты (ос). В этом случае репрессор не может связываться с операторным участком ДНК из-за измененной нуклеотидной последовательности в операторе.

а. Нуклеотидная последовательность регуляторного участка 1ас-оперона

Замечательное достижение последних лет состоит в установлении нуклеотидной последовательности ДНК Е. coli, в цромоторно-оператор-ном участке /ас-оперона. Эта последовательность включает конец t'-гена и начало 2-гена (рис. 15-4) [39]. Детальное генетическое картирование этой области позволило точно установить нуклеотидную последовательI-ген

Промотор, места связывании ?

страница 88
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стоимость земельного участка по новой риге в 80 км от москвы
жесткий диск для ноутбука hp купить
http://www.prokatmedia.ru/proektor.html
прикольные аксесуары на авто купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.09.2017)