химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

иентированы в противоположном направлении. Это означает, что присоединение новых нуклеотидов к одной из цепей в репликационой вилке должно происходить с З'-конца, а к другой — с 5'-конца. Из этого следует, что для осуществления специфической полимеризации должно существовать два типа ДНК-пол им ераз, по одной для каждого из концов. Тем

не менее, несмотря на интенсивные поиски, все обнаруженные полиме-разы (ДНК-полимеразы I, II и III) присоединяют новые остатки только к З'-концам.

б. Репликационные фрагменты и ДНгХ-лигаза

В 1968 г. Оказаки сообщил, что в процессе репликации в бактериальных клетках появляются короткие фрагменты ДНК, получившие название репликационных фрагментов (или фрагментов Оказаки) [27]. В дальнейшем было сделано еще одно важное открытие — был обнаружен новый фермент ДНК-лигаза [28, 29], способный объединять два фрагмента ДНК в непрерывную цепь. Специфическое действие этого фермента заключается в репарации («залечивании») одноцепочечных разрывов ДНК- Разорванная цепь молекулы ДНК содержит, как это видно из уравнения (15-4), свободные З'-гидроксильную и 5'-фосфатную группы, которые должны быть соединены. ДНК-лигаза E.coli активиП I t \ I I

С DHK с адноцепочечным разрывом 5'

через аденили- NAD+ рованную а'

(рорму tpep мен- V ^иКотинамадлю нонук/ieomug

"О .О — Аденоэин

(154

н

О'

j о о~1 г ? I ?

I

»- AMP

I I I I

рует фосфатную группу необычным способом, а именно путем замещения никотинамидмононуклеотида аденильной группой от NAD+ [уравнение (15-4), стадия а]. Реакция завершается отщеплением AMP [уравнение (15-4), стадия б]. Следует отметить, что в клетках, инфицированных бактериофагом Т4, индуцируется особая лигаза, для активации которой вместо NAD+ используется АТР.

в. Современное представление о репликации, требующей участия РНК-затравки

Недавно было обнаружено, что короткая цепь РНК, образующая гибрид РНК—ДНК, может служить затравкой для ДНК-полимеразы in vitro. Эти данные в сочетании с обнаружением фрагментов Оказаки и лигазы дают основание думать, что в репликационной вилке происходят следующие события: двухцепочечная ДНК раскрывается в ограниченном участке, вероятно, при участии расплетающих белков Хразд. Д). В специальной затравочной области синтезируется короткий фрагмент РНК-затравки, образующей пары оснований с ДНК. Далее

ДНК-полимераза удлиняет эту цепь РНК, используя для синтеза ре-«пликационных фрагментов дезоксирибонуклеозидтрифосфаты. Синтез происходит вдоль обеих цепей в направлениях, указанных в уравнении (15-3). В дальнейшем затравочные РНК-концы отщепляются. Бреши в синтезированной цепи заполняются за счет дальнейшей работы полимеразы, а надрезы сшиваются под действием лигазы. Согласно этому механизму, одна цепь может синтезироваться непрерывно по всей длине, а другая должна образовываться дискретно, присоединег нием репликационных фрагментов. Однако у некоторых организмов обе цепи могут синтезироваться дискретно.

Поскольку большая часть новых данных по репликации получена генетическими методами, представляется целесообразным перенести дальнейшее рассмотрение этого вопроса в разд. Д.

4. Рибонуклеиновые кислоты и белки

К 1942 г. благодаря данным, полученным при помощи разработанного Касперсоном [30] метода ультрафиолетовой цитофотометрии, а также результатам цитохимических исследований Браше [31] стало ясно, что РНК имеет какое-то отношение к синтезу белка. Радиоавтографические исследования с использованием 3Н-уридина показали, что в эукариотических клетках РНК синтезируется в ядрах, а оттуда транспортируется в цитоплазму .[32, 33]. Существование рибосом было открыто электронными микроскопистами, изучавшими строение энда-плазматического ретикулума цитоплазмы методом ультратонких срезов. Их наличие в клетке было точно установлено в 1956 г., а в 1957 г. был предложен термин рибосомы. В течение нескольких лет выделенные рибосомы стали объектом интенсивных исследований, целью которых было выяснение механизма биосинтеза белка. Сначала изучение синтеза белка in vitro оказалось задачей довольно сложной, поскольку не было еще метода количественной оценки новосинтезированного белка. Однако Хогленд и др. [33а] разработали такой метод. Предложенный ими метод был основан на измерении скорости включения в белок" меченных 14С аминокислот. Этот чрезвычайно чувствительный метоД позволил измерять крайне незначительные количества белка, синтезированного в бесклеточных препаратах печени крысы, и открыл путь к изучению синтеза белка на самих рибосомах.

Сразу же после появления в 1953 г. гипотезы Уотсона и Крика было высказано предположение, что рибосомная РНК (рРНК), на долю которой в некоторых клетках приходится до 90% общего количества РНК, является переносчиком генетической информации из ядер в цитоплазму. Однако к 1960 г. было показано, что это предположение неправильно. Так, в частности, несмотря на значительные различия нуклеотидного состава ДНК, размер и нуклеотидный состав РНК в рибосо

страница 86
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сетка сварная с полимерным покрытием в рулоне
видеорегистратор subini
курсы мужских парикмахеров в москве с трудоустройством
прокат автомобилей с водителем на свадьбу москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)