я вдоль ДНК-«матрицЬ1», а затем выходить в цитоплазму.

Связь между наличием РНК в цитоплазме и синтезом белка была установлена благодаря результатам ряда опытов, выполненных в начале 40-х годов [т. е. до того как была расшифрована структура ДНК.— Перев.]. Вслед за открытием двойной спирали сразу же была предложена концепция, согласно которой ДНК играет роль первичного «шаблона», с которого могут копироваться вторичные шаблоны РНК. РНК-копии, впоследствии получившие название информационных РНК (мРНК; гл. 1, разд. А, 4), содержат генетическую информацию, определяющую последовательность аминокислот в белке. Поток информации от ДНК к РНК и к белку может быть символически представлен в следующем виде:

Гранскрицпия Трансляция г

ДНК *" РНК *• Белки >- Регуляция метаболизма (10-1 ^

Белки тем или иным образом контролируют все метаболические процессы, в том числе реакции образования нуклеотидных предшественников нуклеиновых кислот и реакции, приводящие к полимеризации аминокислот и нуклеотидов. Таким образом, поток информации от ДНК к белкам представляет собой лишь часть большей петли метаболических процессов, причем сам процесс репликации ДНК происходит с высокой степенью точности. Поток генетической информации всегда направлен от ДНК в клетку, и копии с первичного шаблона передаются от поколения к поколению почти в неизменном виде. Простая концепция, выраженная уравнением (154), быстро привлекла к себе внимание ученого мира и привела к стремительному развитию биохимической генетики.

в. Хромосомная карта Е. coli

Рассмотрим теперь наиболее важный аспект строения ДНК, а именно последовательность нуклеотидов, в которой и заключена генетическая информация. В кольцевой молекуле ДНК, образующей хромосому Е. coli, содержится 3,8 млн. нуклеотидов. В сущности говоря, мы еще только приступили к детальному изучению нуклеотидной последовательности некоторых участков этой хромосомы. Однако если иметь в виду не детали, то можно сказать, что о хромосоме мы знаем не так уж мало. Точно известно, в частности, что индивидуальные гены в этой хромосоме расположены линейно. К 1972 г. было установлено расположение 460 генов на хромосомной карте (рис. 15-1; см. также табл. 15-1).

Для того чтобы стало понятно, как была получена приведенная на рис. 15-1 хромосомная карта, необходимо вкратце рассмотреть некоторые из методов генетических исследований. (К этому вопросу мы еще вернемся в разд. Б.) Первые работы по составлению генетических карт относятся к тому времени, когда было обнаружено, что существуют мутанты, рост которых зависит от присутствия в среде специфических факГенетика и синтез нуклеиновых кислот *оо»

торов. Обычные клетки E.coli «дикого типа» могут расти на минимальной среде, содержащей какое-либо углеродное соединение в качестве источника энергии и неорганические питательные вещества. Ультрафиолетовое облучение или обработка химическими мутагенами приводит к. появлению большого числа мутантных клеток, неспособных расти на таага

D А В I о с

РИС. 15-1. Хромосомная карта Е. coli штамма К-12 (данные взяты из статьиг Bachman В. J., Low К. В., Taylor A. L., Bacterid. Rev., 40, 116—167 (1976)). Шкала времени построена по результатам опытов с прерванной конъюгацией. Точкой отсчета^ произвольно выбран локус thr. Перечень генетических символов и пояснения к ним приведены в табл. 15-1. В каждом данном участке генома обычно транскрибируется только одна из цепей ДНК. Поскольку цепи ДНК аитипараллельны, то при транскрипции^ одна из цепей считывается по часовой стрелке, а другая — в противоположном направлении (условно принято считать, что при указанной на рисунке ориентации хромосомы^ г-цепь транскрибируется по часовой стрелке). Направления транскрипции различных-оперонов указаны стрелками. Аналогичными методами была получена также карта для1 Salmonella typhimurium [Sanderson К- Е., Bacterid. Rev., 36, 558—586 (1972)].

кой минимальной среде. Однако при добавлении одного или нескольких специфических соединений типа аминокислот или витаминов рост мутантных бактерий обычно восстанавливается. Отбор ауксотрофов по-пищевым потребностям (так называются эти мутанты) чаще всего осуществляют, высевая большое число облученных или химически обработанных клеток в чашки, содержащие твердую, богатую питательными веществами среду. Затем, когда из отдельных бактерий образуются колонии (клоны), производят отбор ауксотрофов методом реплнк (отпё-С

Символ гена

Происхождение символа

Положение на генетической

карте, мии^

Другие генетические символы; кодируемый признак

Гликоген

Глицин Гистидин

»

Гнстидин

Зависимость от специфического хозяина (host specifify)

То же

Изолейцин-валин » »

»

Зависимость от калия (K-dependence) Лактоза

Подвижность (motility) Мутатор

гс-Амииобензоат Пили

Фосфолипид

Полимераза

»

Система фосфотрансферазы Пурии »

Пиримидин

17

61 74 74

74

79 44 44

44 44 44

44

44

44 44 44 98

98

83 83 83 83 83 83 83 83

83

16

8 8 8 8 8 8 42

93

4