![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3зд. Л, 3). Среди других продуктов, получаемых из гистидина, следует назвать обладающий гормональной активностью гистамин, который образуется путем декарбоксилирования; имидазолуксусную кислоту, являющуюся продуктом окисления, а также N1- и №-метилгистидины. Гистамин иг рает определенную роль в аллергических реакциях (гл. 5, разд. В, 4) и для ингибирования реакций, ведущих к его освобождению, широко используются специальные противогистаминные препараты. (14-48) оос—сн—снгсн>сосг NH I HC=NH Формиминоглутамат 5-форми\шно-Н/,Го1 tpui. 6-20 и &-21) Глутомат Л. Метаболизм пиримидинов и пуринов Все клетки должны быть способны вырабатывать пиримидиновые и пуриновые основания, используемые в синтезе нуклеиновых кислот и коферментов. Во многих организмах путь, ведущий к образованию пуринов, используется особенно интенсивно, судя по тому, что главным продуктом выделения из организма избыточного азота служит мочевая кислота или родственные соединения. Такова особенность азотистого обмена у птиц и пресмыкающихся, которые экскретируют мочевую кисло-, ту, а не мочевину, и у пауков, экскретирующих гуанин. 1. Биосинтез пиримидинов [147, 148] 04-49? Перенос карбамоильной группы с карбамоилфосфата на аспартат (рис. 14-29, стадия а) приводит к образованию продукта, способного к немедленной циклизации путем элиминирования воды; в результате образуется дигидрооротат. Карбамоилтрансфераза является в высокой степени регулируемым ферментом, и в настоящее время она служит объектом интенсивных исследований (гл. 4, разд. Г, 8; гл.6, разд. Б, 7). Дигидрооротат окисляется особым флавопротеидом за счет NAD+, являющегося внешним окислителем. На следующей стадии (рис 14-29, стаОротидин-5'-фОСфот Vpugun-5-фосфат (UMP) (биполярный ионный гпаутомер) ия г) образовавшаяся оротовая кислота соединяется с фосфорибозиль-ым остатком молекулы PRPP [уравнение (14-42)], в результате чего 'бразуется первый нуклеотид, оротидин-б'-фосфат. Оротидин-5'-фосфат подвергается декарбоксилированию необычного ипа (рис. 14-29, стадия д), для которого, по-видимому, не требуется ^офермента. Высказано предположение, что фермент стабилизирует >иполярный ионный таромер субстрата, ^екарбрхсиднррванш© !|урав,162 Глава 14 Аспартат •0 Карбашил- < {рассрат (Разд. ВЛ) НСОг + NH/ О Н0Х|| с н СОО" О ОН ОН JI Оротидин - 5 - cpoctpom HN ^1 I со. ®-o-ch5 dCMP „7 'dUMPВосстановленный ный тиоредоксин тивредоксин •dTMP dCDP w dTDP UTPЪ'^бах" Gin Glu ° N Рибозо- РРР ATP н3ЪH.O dCTP M > dUTF- dTTP CTP РИС. 14-29. Биосинтез пиримидииовых нуклеотидов. нение (14-49)] мог бы способствовать расположенный по соседству положительный заряд [149]. В итоге из аспартата сравнительно прямым и простым путем образуется уридин-5'-фосфат (UMP). Двукратное фосфорилирование с помощью АТР дает UDP и UTP. Цитозиновые нуклеотиды образуются из UTP; начальной стадией служит аминирование с образованием СТР (рис. 14-29, стадия з). Эта реакция во многих отношениях сходна с превращением цитруллина в аргинин — реакцией, требующей участия АТР и включающей перенос азота из молекулы аспартата (разд. В, 2). Однако при образовании СТР донором азота служит амидная группа глутамина (может быть использован NH4+). СТР включается в состав РНК и в такие промежуточные метаболиты, как CDP-холин; может также происходить Метаболизм азотсодержащих соединений '63 дефосфорилирование СТР с образованием CDP. Именно CDP служит главным предшественником дезоксирибонуклеотидов dCDP и тимидин-дифосфата. а. Образование дезоксирибонуклеотидов Рибонуклеотиддифосфаты превращаются в соответствующие 2-дез-оксисоединения (стадия к, рис. 14-29) в итоге цепи реакций, протекающих с участием NADPH, флавопротеида тиоредоксина (гл. 8, разд. И, 2 и М, 4) и рибонуклеотидредуктазы, как указано в уравнении (14-50). NADPH Флавапротеид (тиоредоксинредуктаза) Тиоредоксин Рибонуклеотидредуктаза Нибонуклеотид г-дезокалрибонуклеотид (14-50) Рибонуклеотидредуктаза Е. coli состоит из двух неидентичных субъединиц, одна из которых содержит негемовое железо [150]. У нескольких видов бактерий и у евглены требуется присутствие витамина В12, а процесс восстановления происходит на уровне нуклеозидтрифосфатов [151]. Система, используемая клетками Lactobacillus, описана в гл. 8, разд. М, 4. Рибонуклеотидредуктаза млекопитающих, возможно сходная с ферментом Е. coli, рассматривается как подходящая мишень для противоопухолевых препаратов. Активность фермента регулируется сложным набором механизмов обратной связи, что, вероятно, обеспечивает синтез предшественников ДНК лишь в тех количествах, какие необходимы для синтеза ДНК [152]. Поскольку избыток одного дезоксирибо-нуклеотида может ингибировать восстановление всех рибонуклеозидди-фосфатов, оказывается возможным ингибировать синтез ДНК либо дезоксиаденозином, либо высокими концентрациями тймидина, хотя оба эти соединения служат предшественниками ДНК. Фосфорилир |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|