химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

Важный гормон растений индолил-3-ацетат (ауксин) предположительно получается путем окислительного декарбоксилирования а-кетокислоты, соответствующей

=сн.

О \

ОСН

РИС. 14-27. Структура н пути биосинтеза некоторых нндолсодержащих алкалоидов Ц

других продуктов метаболизма триптофана.

триптофану. Промежуточным соединением может служить соответст* вующий альдегид. Продукт его восстановления индолил-3-зтанол такжЦ присутствует в растениях и является активным метаболитом [142а]. i Многие годы алкалоид грамин из ячменя рассматривали как биохиЧ мический курьез, поскольку в его молекуле атом азота отделен от ин-j дольного кольца только одним атомом углерода. Теперь его считают^ продуктом распада триптофана, происходящего в результате РЬР-за*| висимой реакции, сходной с реакцией, катализируемой серии-трансоксн^ метилазой (гл. 8, разд. Д, 3, в; рис. 14-27). Другие алкалоиды образуют*! ся более традиционными путями. Конденсация изопентильной группы с индольным ядром триптамина лежит в основе образования лизерги-новой кислоты. Индольное кольцо триптофана можно отчетливо различить в структуре резерпина из Rauwolfia; это соединение представ* ляет большой интерес для медицин», поскольку оио понижает кровяное

давление, освобождая нервные ткани от избытка серотонина, дофамина и норадреналина. Резерпин содержит еще и бензольное кольцо, образующееся нз триптофана в процессе, проходящем через расширение кольца.

К. Метаболизм гистидина

Последней рассматриваемой в згой главе, но далеко не последней по важности, аминокислотой является гистидин. Биосинтез этой аминокислоты, которую можно считать «суперкатализатором», присутствующим в активных центрах ферментов, начинается с примечательной реакции, идущей с участием АТР, клеточного «суперкофермента». Реакция состоит в замещении атомом N-1 аденинового ядра, расположенного при атоме С-1 в молекуле PRPP (стадия а, рис. 14-28). Образующийся

,NHS

?0

х- гистидин Ы^Ырибози/®!® ©

НО"-' N—'

Ресинтез пуриноаого кольца (смрис. /4-37)

(РЬО-СН-С-С-С^ СГ 1 1- VNH

Глутамин

н н

Онйн C-^NH Ими дазолглицерофосфат

P.^JH^O H

irZUcmuguHon His D

4 NAD* NAD*

4 f

•b-sucmuguh РИС. 14-28. Биосинтез L-гнстидина.

продукт подвергается реакции размыкания кольца (стадия б) с последующей перегруппировкой Амадори (стадия в). Продукт перегруппировки расщепляется гидролитически с освобождением рибонуклеотида 5-аминоимидазол-4-карбоксамида — промежуточного соединения в процессе синтеза АТР (рис. 14-31). Другой продукт расщепления содержит пять атомов углерода первоначальной рибозильной группы PRPP и еще один атом азота и один атом углерода, отщепленные от молекулы АТР. Глутамин доставляет еще один атом азота, а замыкание кольца (стадия д) приводит к образованию имидазольной группы, прикрепленной к молекуле глицерофосфата. Глицерофосфатный конец молекулы подвергается дегидратации, образующийся енол кетонизируется в продукт, который переаминируется и дефосфорилируется, образуя гистидинол. Окисление этого спирта приводит к образованию гистидина.

В клетках Salmonella typhimurlum ферменты биосинтеза гистидина детерминируются в общей сложности десятью различными генами. Они образуют единый кластер — гистидиновый оперон, представляющий собой последовательную группу генов, транскрибируемых в виде единой молекулы информационной РНК [143]. Символы этих генов His A, His В и т. д. приведены на рис. 14-28, а их локализация на генетической карте E.coli показана на рис. 15-1. Ген His В детерминирует сложный белок с двумя независимыми ферментативными активностями (рис. 14-28).

1. Регуляция метаболизма аминокислот

При избытке гистидина в бактериальных клетках синтез всех ферментов биосинтеза гистидина репрессируется. Объясняется это тем, что данные гены сгруппированы в единый оперон [144]. Детальные сведения о функциях оперонов можно найти в гл. 15, разд. Б, 1. Важно помнить, что «координированная репрессия» ряда ферментов, организованных в единый оперон, является характерным свойством бактериальных клеток. Регуляция метаболизма аминокислот у эукариот осуществляется, по-видимому, совершенно иначе и пока еще изучена недостаточно [1451.

Сам гистидин тоже участвует в регуляции своего синтеза, являясь аллостерическим ингибитором первого из ряда ферментов, участвующих в процессе биосинтеза, т. е. фермента, катализирующего стадию а на рис. 14-28.. Таким образом, при накоплении избытка гистидина биосинтез немедленно ингибируется.

Подобные явления репрессии и ретроингибирования действуют на многих путях биосинтеза аминокислот. На эту тему написаны подробные обзоры [22, 146].

2. Катаболизм гистидина

Первые стадии главного пути метаболического распада гистидина уже обсуждались. Элиминирование аммиака с последующей гидратацией и разрывом кольца, ведущим к образованию формиминоглутамата, производится в результате необычных реакций [уравнение (14-48)], уже рассматривавшихся ранее. Перенос формильной группы на тетрагидро-фолиевую кислоту и ее дальнейший метаболизм описаны в гл. 8 (ра

страница 68
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://taxiru.ru/fotootchet_forum_taksi/
бухгалтерский шкаф шб-8
клапан противопожарный kzo-1-60 цена
перечень органов малого таза

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.09.2017)