химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ия гид

роксильной группы на аминогруппу при том же атоме углерода. Имеются данные в пользу образования следующего промежуточного соединения [ПО]:

В процессе превращения антранилата в триптофан для образования индольного ядра должны присоединиться еще два атома углерода. Они поступают из фосфорибозилпирофосфата (PRPP), который является важным промежуточным соединением в ходе синтеза как нуклеотидов, так и аминокислот. PRPP образуется из рибозо-5-фосфата путем переноса пирофосфорильной группы с молекулы АТР [111]. Группа НО— при аномерном углероде рибозофосфата, атакуя атом Рр, вытесняет AMP из АТР ([уравнение (14-42)], рис. 7-7).

АТР К || ||

Рибозо-5-Р * \ / О— Р — О— Р—СгОН ОН °" °~ 5-фосфори6озил-1- пирошостат

(14-42)

Фосфорибозилпирофосфат служит донором фосфорибозильных групп в ходе биосинтеза нуклеотидов (разд. Л). В процессе биосинтеза триптофана он превращается в аминогликозид антраниловой кислоты путем вытеснения пирофосфатной группы аминогруппой (рис. 14-18, стадия г). Аминогликозид далее подвергается внутримолекулярной окислительно-восстаковительной реакции, известной под названием перегруппировки Амадори. В ходе этой перегруппировки атом сахара С-1 восстанавливается, тогда как атом С-2 окисляется, переходя в карбонильную группу. Образуется продукт с разомкнутой цепью. Реакцию можно разбить на три стадии д, е и ж, проходящие через гипотетические промежуточные соединения, показанные на рис. 14-18 в прямых скобках. На первой стадии раскрывается пентозное кольцо и образуется протонированное шиффово основание; реакцией подобного типа объясняют чувствительность нуклеотидов к кислотному гидролизу (гл. 2, разд. 3,2). Те же химические процессы, вероятно, протекают при кислотной модификации NADH (гл. 8, разд. 3;7, б). Таутомерное превращение шиффова основания генерирует двойную связь углерод — углерод с енольной струк-тУРой. На третьей стадии енол таутомеризуется в более устойчивый кетон. Декарбоксилирование и замыкание кольца (реакции з, и и к) приводят далее к образованию индолглицерофосфата.

Реакция р-замещения, катализируемая пиридоксальфосфатзависи-мой триптофансинтетазой, превращает индолглицерофосфат и серии в триптофан. Триптофансинтетаза Е. coli состоит из двух видов субъединиц, ассоциированных в агРг-тетрамер. р-Субъединица содержит пири-Доксальфосфат и, по-видимому, образует за счет серина шиффово основание аминоакриловой кислоты, как показано на рис. 14-18. Эта субъединица способна катализировать присоединение к шиффову основанию свободного индола, приводящее к образованию триптофана. В то же

Н2 Глава 14 "'utr

время а-субъединица способна катализироивать расщепление (по су-ществу — альдольную деконденсацию) индолглицерофосфата на глице-ральдегид-3-фосфат и свободный индол. Можно указать на две возможности: либо а-субъединица передает на р-субъединицу свободный индол, прочно связанный с белком, либо комплекс сначала катализирует конденсацию с дегидратированным шиффовым основанием и уже затем происходит альдольное расщепление, как это показано на рис. 14-18_ Тогда как у Е. coli триптофансинтетаза состоит из двух различных, субъединиц, у нейроспоры фермент образован единой полипептидиой цепью. Предполагают, что вначале существовало два отдельных гена этого фермента, как у Е. coli, но затем в ходе эволюции произошло их слияние в один ген. Уже после того как было сформулировано это предположение, слияние генов было продемонстрировано экспериментально на клетках Salmonella, у которых индуцировали две последовательные «мутации со сдвигом рамки» между двумя генами биосинтеза гистидина (гл. 15, разд. Г). Из-за сдвига рамки считывания сигнал к окончанию синтеза белка считывается неправильно, и организм синтезирует одну длинную белковую цепь, соответствующую двум генам. Поскольку известен ряд случаев, когда один и тот же белок проявляет два четко различающихся вида активности, можно предположить, что слияние генов может представлять собой обычное природное явление [111а]. Примерами служат аспартокиназа-гомосериндегидрогеназа Е. coli, катализирующая реакции а и в, показанные на рис. 14-6, а также антранилатсинтетаза в клетках нейроспоры. Последняя, характеризующаяся структурой «2^2, содержит трифункциональную субъединицу,, которая катализирует стадию г (фосфорибозилантранилат-изомераза) и стадии д — к (индолглицерофосфат-синтетаза) на рис. 14-18 и имеег глутаминсвязывающий центр, необходимый для антраиилатсинтетазной: активности (стадия б) [109]. Два других бифункциональных фермента упоминались при обсуждении превращения хоризмата в фенилаланшс и тирозин.

4. Синтез убихинонов, пластохинонов, токоферолов и витамина К [112—117]

Радиоактивный углерод 14С-шикимата эффективно включается в хи-ноны и токоферолы, которые рассматриваются в этом разделе. Эти родственные в химическом отношении окислительно-восстановительные; агенты (гл. 10, разд. Г) родственны и по своему биогенезу, который: наиболее детально выяснен для синтеза убихинона в бактериях. У бактерий /г-окси

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Супермаркет техники KNSneva.ru предлагает Corsair CMK64GX4M4B3333C16 - в кредит не выходя из дома в Санкт-Петербруге, Пскове, Мурманске и других городах северо-запада России!
как закрепить рекламу на крыше авто
studentsport.ru в томске
ответственное хранение в контейнерах

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.05.2017)