химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

В растениях и в клетках Е. coli на пути ассимиляторного восстановления сульфата одной из начальных стадий также служит образование аденилилсуль* фата (стадия а, рис. 14-15; см. также уравнение (10-38)]. Сульфатре-дуцирующие бактерии способны восстанавливать аденилилсульфат непосредственно в сульфит [уравнение (10-38), стадия б], но у Е. colt путь ассимиляторного восстановления проходит через образование 3'-фосфо-5'~аденилилсульфата (PAPS); функция этого соединения как «активного сульфата» уже рассматривалась в гл. 11 (разд. Б, 3), Восстановление PAPS в сульфит (рис. 14-15, стадия г) осуществляется NADPH-зависимым ферментом.

Восстановление сульфита в сульфид у Е. coli катализируется суль-фитредуктазой — крупным белком (мол. вес 670 000), в состав которого входят четыре молекулы связанного рибофлавинфосфата (FMN), четыре молекулы FAD, 20—21 атомов железа, 14—15 атомов лабильной серы и 3—4 молекулы особого гема [91]. Фермент использует NADPH в качестве восстановителя и передает электроны по собственной внутримолекулярной цепи переноса электронов на особый гем, содержащий тет-рагидропорфирин типа изобактериохлорина (в нем восстановлены соседние пиррольные кольца; рис. 14-16) [92], Этот ферментный белок, -по-видимому, имеет следующий состав: аврЧ где а —флавопротеид с мол. весом ~ 54 000, а р — гемсодержащий железо-серный белок с мол. весом 60 000 [93]. Тот же путь обнаружен у Chlorella, однако более * Существенным у этой водоросли представляется другой путь восстановления.сульфата [94]. Аденилилсульфат переносит свою сульфонильную группу на тиоловую группу переносчика [уравнение (14-37), стадия а].

0 О

II II

Аденоэин —О—Р—О—S—О"

1 II

о- О

Аденилилсульоют

Переносчик—S— S—О

II

О

Переносчик—SH

6 Fd.

6FcL

I

J

О-Ацетилсерин

Переносчик —S—S

(14-37)

Образовавшийся тиосульфонат восстанавливается под действием фер-редоксинзависимой редуктазы. Наконец, от —S—S~-rpynnbi восстановленного переносчика сульфидная группа переносится прямо в образующуюся молекулу цистеина путем реакции р-замещения, аналогичной реакции, описываемой в следующем абзаце.

Цистеин образуется из сульфида и серина вслед за апеллированием последнего путем переноса ацетильной группы ацетил-СоА (рис. 14-15, стадия е). Данная реакция представляет собой стандартную пиридок-сальфосфатзависимую реакцию fj-замещения (рис. 8-7) и катализируется цистеинсиитетазой [94а]. Сходный фермент используется клетками некоторых микроорганизмов для образования гомоцистеина путем прямого введения сульфид-иона либо в О-сукцинилгомосерин, либо в О-аце-тилгомосерин, как указано штриховыми стрелками в нижнем левом Углу рис. 14-15. Однако у Е. coli основной путь образования метионина, несомненно, проходит через цистатионин, как это отражено в уравнении (8-22) и указано сплошными стрелками на рис. 14-15 слева.

У животных важную роль играет обратный процесс — превращение метионина в цистеин. Животные неспособны к образованию цистеина путем прямого включения сульфида, и поэтому цистеин должен либо поступать с пищей в готовом виде, либо образовываться из поступающего с пищей метионина. Последний процесс протекает в ограниченных масштабах, в связи с чем дети обязательно должны получать цистеин с пищей. Стадии образования цистеина из метионина показаны на рис. 14-15 вертикальными штриховыми стрелками. Последовательность реакций начинается с превращения метионина в S-аденозилметионин и далее в гомоцистеин в результате метаболического пути, показанного на рис. 14-9 (стадии г — е). Затем гомоцистеин реагирует с серином под действием цистатионин-р-синтетазы, а цистатионин распадается на цистеин и а-кетобутират под действием «у-расщепляющего фермента», присутствующего в тканях животных (рис. 14-9, внизу слева). Типы реакций представлены на рис. 8-7. Этот путь несколько сходен с идущим в обратном направлении процессом, описываемым уравнением (8-22).

Цистеин может подвергаться катаболизму или включаться в различные процессы биосинтеза. Простое расщепление цистеина, наблюдаемое у некоторых бактерий [95], состоит в пиридоксальфосфатзави-симой реакции а,{3-элиминирования с образованием H2S, пирувата и аммиака (рис. 14-15, реакция ж; рис. 8-6, реакция б). Другой путь заключается в переаминировании с образованием (З-меркаптопирувата (рис. 14-15, стадия з). Последний может быть расщеплен восстановительным путем на пируват и сульфид. Интересная ферментативная реакция (З-замешения (с участием пиридоксальфосфата) приводит к превращению цистеина в (З-цианаланин — присутствующий в некоторых растениях фактор, вызывающий у животных латиризм (дополнение 11-Б) [96].

Количественно важный путь катаболизма цистеина у животных связан с его окислением в цистеинсульфиновую кислоту (рис. 14-15, реакция и); это процесс двукратного гидроксилирования с использованием О2, NADPH или NADH и Fe2+. Цистеинсульфиновая кислота может далее быть окислена в цистеиновую кислоту, в результате декарбоксилирования которой образуется таурин. Последний является компонентом желчн

страница 59
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
металлочерепица от производителя минск
справка гибдд ээг заключение психолога
alice 001.004
мюзикл баллада о маленьком сердце метро партизанская

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)