химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

•«лишние» метильные группы, размещающиеся вдоль периферии молекулы, а также .при атоме С-1 [82]. С помощью других

126 Глава 14

экспериментов было установлено, что уропорфириноген III является предшественником витамина В12. Из этого следует, что цикл должен сначала замкнуться обычным способом, а затем снова раскрыться между кольцами А и D — с удалением углерода, образующего метиленовый мостик [83]. Были предложены и альтернативные механизмы [83а].

Дополнение 14-В

Метаболизм железа

Железо является одним из элементов, наиболее распространенных в земной коре; в обычных почвах его содержание достигает ~4%. Функции железа в живых клетках многочисленны и разнообразны3-8. Общее содержание железа в бактериях и грибах составляет в среднем ~ I ммоль/кг, но в тканях животных его, как правило, меньше. 70% из 3—5 г железа, содержащихся в организме человека, сосредоточено в эритроцитах, где общее содержание железа составляет ~20 мМ. В остальных тканях общее содержание железа составляет лишь ~0,3 мМ; в основном оно приходится на разного рода резервные формы. Суммарное содержание всех железосодержащих ферментов составляет — 0,01 мМ. Хотя средние концентрации получаются низкими, железо сконцентрировано в окислительных ферментах в мембранах, и, следовательно, локальные его концентрации могут быть значительно выше. Удивительно, что одна из групп анаэробных бактерий, а именно молочнокислые бактерии, которые вообще не содержит ферментов, реагирующих с кислородом, по всей видимости, полностью лишена и железа, и меди. Во всех других организмах железо обязательно должно присутствовать.

В тканях человека и других животных, а также в зеленых растениях и грибах значительная часть железа находится в форме ферритина, красновато-коричневого водорастворимого белкаг_е. Ферритин представляет собой резервную форму Fe(III) в растворимом и нетоксичном состоянии, легко пригодном для использования. Ферритин — несколько необычный белок. Содержание железа в ферритине составляет 17—23%, причем оно находится в виде расположенной в центре плотной массы гидратированной гидроокиси железа (III), заполняющей пространство диаметром 7 нм. Эта масса окружена белковой оболочкой из 24 субъединиц, расположенных в соответствии с кубической симметрией, во многом аналогично тому, как это показано на рис. 8-17. Внешний диаметр частицы составляет ~ 12 нм. Молекулярный вес апоферритина равен 445 ООО, а каждая субъединица имеет молекулярный вес 18 500. Полностью заполненная (до 23% Fe) молекула ферритина содержит свыше 2000 атомов железа, упакованных почти как в кристаллической решетке. Сердцевина молекулы легко различима в электронном микроскопе, и в микроскопии ферритин часто используют как своеобразный маркер. Другая резервная форма железа, гемосидерин, по-видимому, состоит из молекул ферритина вместе с добавоч

ным количеством железа. При введении в организм избыточного количества железа отложение гомосидерина, в печени может дойти до токсического уровня.

Трудная проблема возникает у всех организмов в связи с относительной нерастворимостью гидроокиси железа (III) и других соединений, играющих роль резерва железа. В связи с этим железо часто захватывается в хелатной форме и переносится от одного органического лиганда (чаще всего белка) к другому, почти не проходя через состояние свободного Fe3+. Типичные константы образования хелатов Fe2+ лежат между значениями, свойственными комплексам Мп2+ и Со2+ (гл. 4, разд. В, 8, б; табл. 4-2). Например, для Ре2+-хела-та ЭДТА log Ki = 14,3. Как и следовало ожидать, железо в форме Fe3+, имеющее меньшие размеры и более высокий заряд, связывается более прочно (log К\ = 25,0). Важное биохимическое значение имеет тот факт, что Fe3+ оказывает предпочтение кислородсодержащим лигандам.

С другой стороны, Fe2+ предпочтительнее связывается с азотом.

Важно также и то, что Fe3+, связанный с кислородными лигандами, легко обменивается на другие присутствующие вереде ферри-ионы, тогда как связанный с азотсодержащими лигандами, в частности с гемом, Fe3+ обменивается очень медленно. Это свойство может иметь большое значение для соединений, транспортирующих железо, и для железосодержащих ферментов.

Если во внешней среде поддерживается достаточно высокая концентрация железа (например, для Е. coli 50 мкМ и более), то бактерии и другие микроорганизмы поглощают это железо без затруднений. Однако при низких концентрациях железа во внешней среде для повышения растворимости железа и переноса его внутрь клетки используются специальные соединения (сидерохромы)5*. Так, при концентрациях железа 2мкМ или ниже Е. coli и родственные кишечные бактерии выделяют в среду большие количества специфического хела-тирующего агента энтеробактина (рис. 2-39). Очень устойчивый комплекс этого соединения с Fe3+ переносится внутрь бактериальной клетки специальной транспортирующей системой. Внутри клетки энтеробактин разрушается эстеразой, и диссоциация железа облегчается его восстановлением в Fe2+. Ряд сидерохромов содержит' в центрах связывания жел

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы excel выездные
купить линзы черные на весь глаз
концерт киркорова
курсы докумнтоведа

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)