химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

тоглутарата. Тем самым фермент обеспечивает наличие циклического пути окисления глиоксилата (тесно сопряженного с циклом дикарбоновых кислот; рис. 9-5), не зависящего от образования оксалата. Следует иметь в виду, что реакций, в которых наблюда

ется ферментативная конденсация глиоксилата, продемонстрировано множество н что метаболизм глиоксилата в большинстве организмов еще не вполне ясен.

Другой путь катаболизма используется в клетках Diplococcus glyci-nophilus, способных расти на глицине в качестве единственного источника энергии, углерода и азота [71]. Начальной реакцией является де-карбоксилирование глицина с одновременным окислением под действием NAD+, освобождением аммиака и переносом а-углеродного атома глицина на тетрагидрофолиевую кислоту (H4F0I), превращающуюся в метилентетрагидрофолиевую кислоту. В последнем соединении метиле-новая группа, занимающая положение С-1, может конденсироваться с другой молекулой глицина [обращение реакции, описываемой уравнением (8-19)], образуя серии, который в свою очередь может превращаться в пируват [уравнение (14-32)]:

+ Memu/ieH

PLP

Gly + ЩГоЕ ^ \^ \

NAD4" NADH4^ NH/ COz

Пируват может быть окислен как источник энергии или использован для синтеза клеточных компонентов. Весь этот путь, по всей видимости, занимает важное место как в метаболизме растений и животных [72], так и в метаболизме бактерий.

ГР~

S SH

6 н—с—сосг

н

E-N,

4j?

N*CH2=H4Fol

Метилен -H4F0I

* (14-33)

Ш Глава Н тш^п^

Стадия декарбоксилирования, показанная в уравнении 14-32, требует участия четырех белков, один из которых (Р1, мол. вес 125 ООО) содержит две молекулы PLP н предположительно реагирует с глнцнном, образуя шиффово основание. Гипотетический механизм дальнейшего хода реакции [уравнение (14-33)] основан на предположениях, выдви-нутых Багинским и Хюннеккенсом [73].

На стадии а, вероятно, происходит отщепление одного из а-водородов глицина и образуется хиноноидное промежуточное соединение, которое далее (на стадии б) реагирует с белком Р2, небольшой термоустойчив вой молекулой с мол, весом — 10 ООО, напоминающей тиоредоксин (гл.8; разд. И,2). После декарбоксилирования (стадия в) восстановленный Р2 освобождается (стадия г) и вновь окисляется на стадии д флаво* протеидом РЗ (с мол. весом ~ 120 ООО, содержащим одну молекул^ FAD). Восстановленный РЗ в свою очередь окисляется под действие^1 NAD+.

От глицина, присоединенного к PLP в белке Р1, остаются всего лишь.' СНг-фрагмент и аминогруппа. Читатель легко сможет сам написать ряд] реакций замещения и элиминирования, в ходе которых азот в 5-м по-! ложении (N-5) тетрагидрофолиевой кислоты (гл. 8, разд. Л, 1) акцеп-| тирует СНг-группу и одновременно с образованием внутреннего шнф-| фова основания между PLP и е-аминогруппой фермента (стадия е)\ происходит освобождение NH3. Роль белка Р4 неизвестна, но возможно^ что он участвует в переносе СНг-группы на тетрагидрофолиевую кис-1 лоту.

3. Пути биосинтеза, идущие от глицина

Как показано на рис. 14-12, из глицина может образоваться мши жество различных продуктов. Несколько реакций, как это отмечено на! рис. 14-12, уже обсуждалось. Образуется также гнппуровая кислоте (дополнение 9-А) —обычный выводимый с мочой продукт «детоксика^ ции» бензойной кислоты; ее синтез проходит через стадию образования^ бензоил-СоА [уравнение (14-34)].

О Глицин CoA—SH

^О^-С—S—СоА >

О II

С—N—СН2—СОО" (14-34)

н

Гиппуровая кислота

Два других важных пути метаболизма глицина ведут к образованию, порфобилиногена и различных получающихся из него пиррольных ПИР ментов, а также к синтезу пуринового ядра.

4. Порфобнлнноген, порфнрины и родственные соединения

В 1946 г. Шемин и Риттенберг [73а] описали один из первых прИ| меров успешного использования радиоактивных меток для изучения ме| таболизма. В этой классической работе было продемонстрировано, чта атомы порфиринового кольца в молекуле гема происходят из такия простых соединений, как ацетат и глнцин. Как мы теперь знаем, ацета^ в цикле трикарбоновых кислот превращается в сукцинил-СоА. В мито^ хондриальном матрнксе животных клеток сукцинил-СоА конденсируется!

с глицином, образуя б-амннолевулнновую кислоту [уравнение (8-20)] [73Ь], которая далее превращается в порфобилнноген (гл. 10, разд. Б,, 1), непосредственный предшественник порфиринов. Путем деструкции С-порфиринов, образовавшихся из меченых молекул ацетата и глицнна, Шемин и Риттенберг установили ту расстановку изотопных меток в ниррольном ядре, какая указана на рис. 14-13 для порфобилиногена. Черными кружками показаны те атомы, которые первоначально были Углеродными атомами метильной группы в молекуле ацетата (не следует забывать, что ацетильные группы ацетил-СоА проходят через цикл трикарбоновых кислот более одного раза и метка попадает из метиль-ных групп ацетата как во 2-е, так и в 3-е положения сукцинил-СоА). Атомы, отмеченные белыми кружками, в основном происходят от мерильного углерода ацетата и в меньшей степени от карбоксильного

124

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
arm media lcd-601
секундомеры в астрахани купить
сколько стоит повесить и согласовать банер
wizardfrost.ru

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.03.2017)