химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

считается

основным у млекопитающих) [52], е-аминогруппа в результате реакции

конденсации и восстановления присоединяется к а-кетоглутарату, образуя сахаропин. В последнем окисляется связь по другую сторону от

мостикового атома азота, давая в качестве продуктов глутаминовую

кислоту и полуальдегид а-аминоадипината. Суммарное уравнение процесса совпадает с уравнением прямого переаминирования и, по сути

деда, представляет собой идущий в обратном направлении аминоадипинатный путь биосинтеза* - • v

Кротонал.-СоА

Завершение

&-окисления и тиолиз

• 2 Ацетил- СоА

РИС. 14-8. Катаболизм лизина.

Первоначально считали, что путь В занимает важное место в метаболизме млекопитающих, но, как оказалось, он может быть использован только для расщепления D-лизина. Этот путь, установленный для Pseudomonas putida [53], тоже представляет собой переаминирование, проходящее через последовательные этапы восстановления и окисления. На этот раз процесс носит внутримолекулярный характер: выступающая в роли окислителя карбонильная группа образуется путем пе-реаминирования а-аминогруппы лизина. На пути Г, который, по-видимому, используется в дрожжах [54], ацетилирование е-аминогруппы, предшествующее переаминированию, позволяет избежать образования промежуточных циклических соединений. Далее а-кетогруппа эффективно блокируется путем восстановления в спирт, затем отщепляется ацетильная группа, блокировавшая е-аминогруппы, и этот конец молекулы прямым путем окисляется с образованием карбоксильной группы.

**J0 "Глава- -14 /»ии- •

На этой стадии гидроксил, введенный в положение 2, по-видимому», окисляется обратно в карбонил, в результате чего снова образуется а-кетоадипинат. (Однако еще не совсем ясно, в какой именно точке-путь Г сливается с другими путями.)

Некоторые бактерии, и в частности Pseudomonas putida [53], разлагают молекулу L-лизина с помощью оксигеназы [уравнение (10-49)], превращая ее в б-аминовалерамид:

о

Продукт гидролизуется и окисляется в глутарил-СоА, включаясь таким образом в метаболические пути, показанные на рис. 14-8. Примечательный и совершенно иной подход к разрушению лизина обнаружен у бактерии рода Clostridium [55], которые получают энергию путем брожения, описываемого уравнением (14-27).

L-Лизин + 2 Н20 * Бутират- + Ацетат- + 2 NHj- (14-27)»

Реакция сопряжена с образованием одной молекулы АТР из ADP и Pi. Процесс развивается двумя путями. В первом из них лизин под,

Hs+N л л СОСГ

L - зри/про-3,5- диаииногексановая ки ело та

Н NH3+

действием зависимой от пиридоксальфосфата Ь-лизин-2,3-аминомутазы: [56] [уравнение (14-28), стадия а] превращается в (3-лизин (3,6-диами-ногексаноат). Последний изомеризуется далее [уравнение (14-28), стадия б] под действием р-лизинмутазы, кофакторами которой являются одновременно витамин В12 и PLP [57]. Последующее окислительное-дезаминирование, приводящее к образованию 3-кетосоединения [уравнение (14-28), стадия в], делает возможным разрыв цепи. Читатель, сможет сам легко наметить возможные дальнейшие реакции разрыва цепи, синтеза АТР и элиминирования аммиака [58] с учетом сбалансированности окислительно-восстановительных звеньев. Существует и другой путь, начинающийся с действия рацемазы [уравнение (14-28), стадия г] и изомеризации образующегося D-лизина другим В[2- и PLP-зависимым ферментом [уравнение (14-28), стадия д]. Далее, очевидно,, происходит окислительное дезаминирование. Что же касается механизма разрыва цепи, то в этом вопросе ясности нет. Известно лишь,, что он происходит между атомами С-4 и С-5, как указано штрихами в уравнении 14-28.

Чем можно объяснить наличие столь многих путей распада лизина?-Ответ, вероятно, заключается в той легкости, с какой происходит самопроизвольное замыкание промежуточных соединений в циклы, как это* наблюдается на пипеколинатном пути (рис. 14-8, путь В). Такие соединения могут оказаться слишком устойчивыми для эффективного осуществления метаболизма, что и привело к появлению обходных путей.. В случае процесса брожения накладываются дополнительные ограничения, связанные с необходимостью обеспечения сбалансированности окислительно-восстановительных процессов, понижающих свободную-энергию.

4. Метаболизм метионина

Метионин включается в белки и как таковой, и .в виде N-формилме-тионина в качестве N-концевого остатка бактериальных белков (рис. 14-9, стадии а и б). Как в клетках животных, так и в клетках растений 'метионин может подвергаться переаминированию в соответствую-щую-кетокислоту (стадия в), но в количественном отношении эта реакция едва ли имеет важное значение. Главный путь превращения метионина связан с его превращением в S-аденозилметионин (SAM, рис. 14-9, стадия г). Эта реакция уже обсуждалась (гл. 11, разд. Б, 2); была рассмотрена (гл. 7, разд. В, 2) и функция SAM в процессе трансметилирования (стадия д). Продукт трансметцлирования S-аденозилгомоцис--теин превращается в гомоцистеин путем необычной гидролитической реакции отщепления аденозина (стадия е)1}. Гомо

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стоимость замены фреона в холодильнике
установка автомагнитол москва
уведомление собственника о вселении образец
дверная ручка на планке недорого

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)