химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

реагирует на особый набор конечных продуктов. То же относится и к двум аспар-тополуальдегид-редуктазам, катализирующим третью стадию. Отметим, "что здесь наблюдаются как репрессия транскрипции, так и ретроинги-*бирование самих ферментов [48]. Следует также указать, что к схеме, изображенной на рис. 14-6, можно добавить еще множество других ре-туляторных факторов.

"2. Лизин, диаминопимелат, дипиколиновая кислота и карнитин

Хотя животные вообще неспособны синтезировать лизин и он для них является одной из незаменимых аминокислот, которые должны обязательно поступать с пищей, известно два различных пути его образования у других организмов. а-Аминоадипинатный путь (рис. 14-2) наблюдается лишь у некоторых представителей низших грибов, у высших трибов и у эвгленид. Исходным соединением служит 5-углеродный чх-кетоглутарат. Бактерии, другие виды низших грибов и зеленые растения используют диаминопимелинатный путь (рис. 14-7), начинающийся с четырехуглеродного аспартата. .

а-Аминоадипинатный путь (рис. 14-2) идет параллельно пути биосинтеза орнитина. Происходит элонгация цепи а-кетоглутарата (рис. 11-7) с превращением его в а-кетоадипинат, который путем пе-реаминирования преобразуется в а-аминоадипинат. Затем следует ДТР-зависимое восстановление в альдегид. Заключительная стадия пе-реаминирования идет необычным образом, без участия PLP-зависимого-^ермента: альдегид образует шиффово основание с глутаматом с поNADPH .

HOOC N COOH

Дипиколиновая кислота, главный компонент бактериальных спор

(компонент пептидоеликанов у некоторых видов бактерий)

ЛЛЕЗО-Диаминопимвлинат (компонент большинства ПЕПТИДОГЛИКАНОВ

грамотрицательных и многих других бактерии)

L- ЛШиН

РИС. 14-7. Биосинтез лизина с использованием реакций диаминопимелинатного пути.

следующим восстановлением в сахаропин. Далее следует стадия окисления, в результате которой образуется шиффово основание между лизином и кетоглутаратом.

В ходе диаминопимелинатного пути синтеза лизина (рис. 14-7) аспартат превращается в полуальдегид аспарагиновой кислоты, к которому в результате альдольной конденсации с пируватом добавляется дополнительное двухуглеродное звено. Декарбоксилирование на конечной стадии приводит к образованию лизина. На этом пути возникает ряд Циклических промежуточных соединений, однако стоит отметить, что начальный продукт альдольной конденсации (на рис. 14-7 заключен в скобки) превращается в диаминопимелиновую кислоту через простую последовательность реакций, включающую а,р-элиминирование гидрок-сильной группы, восстановление за счет NADPH и переаминирование. Процесс осложняется естественной склонностью к замыканию кольца. Стадия сукцинилирования (рис. 14-7) требуется- как* раз для того, что* бы сместить равновесие обратно — в сторону соединений с разомкнутой цепью. Этот путь имеет особое значение для прокариотических организмов по той причине, что при этом как побочный продукт образуется важная для них дипиколиновая кислота, а на промежуточных стадиях образуются диаминопимелиновые кислоты. Циклическая дипиколиновая кислота — это важный компонент бактериальных спор и более в природе почти нигде не встречается. L,L- и л*?3одиаминопимелиновые кислоты являются компонентами пептидогликанов клеточных стенок бактерий (гл. 5, разд. Г).

сооЛизин не только входит в состав белков, но еще может подвергаться метилированию и последующему расщеплению до у-бутиробетаина [49, 50].

у-Бутиробетаин

Это соединение образуется как промежуточный продукт при биосинтезе карнитина [50а]:

Лизин е-Триметиллизин —>• —>- —>?

[уравнение (10-56)] „ v у-Бутиробетаин Карнитин. (14-ZO)

3. Катаболизм лизина

Катаболизм лизина необычен в том отношении, что между «-аминогруппой и общим «азотным фондом» не устанавливается равновесие. Однако катаболизм начинается с дезаминирования и дальше идет через р-окисление. Имеются данные по меньшей мере о шести вариантах процесса р-окисления для расщепления лизина. Возникшие в процессе эволюции различия касаются путей отщепления двух аминогрупп от углеродного скелета. В случае пути, кажущегося наиболее простым (путь А на рис. 14-8) — этот путь используется Flavobacterium fuscum [51],— е-аминогруппа отщепляется в результате прямого (но атипичного) переаминирования. Образующийся полуальдегид сс-аминоадипината окисляется в а-аминоадипинат. Последний распадается путем последовательного ряда реакций, характерных для катаболизма аминокислот: за переаминировашем следует окислительное декарбоксилирование образующейся а-кетокислоты и ^-окисление ацил-СоА-производного. При распаде лизина в последовательность реакций р-окисления дополнительно включается стадия декарбоксилирования концевой карбоксильной группы.

Переаминирование, которым начинается путь А, по-видимому, сопряжено с определенными химическими трудностями, а потому большинство организмов использует более сложные последовательности реакций, ведущих к образованию а-кетоадипината. Когда процесс идет

по пути Б (который реализуется в митохондриях печени и

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дистанционные курсы кадровика быстро и недорого
повязка на горло для бега
Тумба DIK А 4163
какие коппьюиерные курсы

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)