химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

Далее следует (3-окисление и расщепление до таких соединений, как пируват и ацетил-СоА.

а. Катаболизм, начинающийся с декарбоксилирования

Существует и другой путь распада глутамата: а-аминобутиратный шунт, рассматриваемый в гл. 9 (рис. 9-4). а-Аминобутиратный шунт начинается не с дезаминирования или переаминирования, а с зависимого от пиридоксальфосфата декарбоксилирования. Поскольку декарб-оксилазы известны для большинства аминокислот, обычно существует несколько путей, по которым может пойти начинающееся таким образом расщепление. В ткани мозга у-аминобутират, как полагают, функционирует как важный нейромедиатор (гл. 16, разд. Б,4,б).

6. Сбраживание глутамата

Особые проблемы возникают у анаэробных бактерий, питающихся аминокислотами. Для удовлетворения их энергетических нужд необходимы сбалансированные реакции брожения. Два примера сбраживания глутамата представлены на рис. 14-5. В первом из них [уравнение (14-23)] [43] глутамат- распадается на С02, аммиак, ацетат" и бути-рат~:

2 Глутамат- + 2 НаО -f Н+ 2 СОа + 2 NHJ + 2 Ацетат- + Бутират", (14-23)

ДО'фН 7)^—131 кДж . '

I ©2 Глава 14

Данная последовательность начинается с реакций у-аминобутират-ного шунта (рис. 14-5, стадии а и б), но далее полуальдегид янтарной кислоты восстанавливается в у-оксимасляную кислоту с использованием NADH, образующегося в процессе траяс-дезаминирования. С помощью СоА-трансферазы (стадия г) образуются две молекулы ацил-СоА-про-изводного этой оксикислоты с затратой на это двух молекул ацил-СоА. Далее используется ^у-элиминирование молекулы воды аналогично тому, как это происходит при образовании вакценовой кислоты [уравнение (12-14)]. Изомеризация (возможно, с помощью того же фермента, который катализирует и элиминирование) приводит к образованию кро-тонил-СоА (стадия е). Последний подвергается дисмутации, в результате которой половина молекул восстанавливается в бутирил-СоА, а

CH:TООС

GLW

СИ,

СОО"

н.о

ООС

СООН/ N' Н

Н,С ОН

ООС

СОО

f3-Метипвспартат

Цитрамалат

Н

Ацетат

Мезаконат

+ Пируват 'Ацетил -СО А

н3 + со3 I ^ I

бутирип .-СОА

Б

РИС. 14-5. Две реакции сбраживания глутамата. А. У Clostridium aminobutylicum.

Б. У Clostridium tetanomorphum.

другая половина гидратируется и окисляется в ацетоацетил-СоА через стандартную последовательность реакций {3-окисления. Ацетоацетил-СоА расщепляется с регенерацией двух молекул ацетил-СоА. В результате расщепления бутирил-СоА организм может получить одну молекулу АТР. Вторую молекулу можно, вероятно, получить путем окислительного фосфорилирования на участке между NADH, генерируемым при образовании ацетоацетил-СоА, и реакциями восстановления крото-цил-СоА в бутирил-СоА. Оба процесса идут при уровнях окислительно-восстановительного потенциала, достаточно различающихся, чтобы сопряжение подобного рода было возможно.

Второй процесс сбраживания глутамата начинается с изомеризации глутамата в fi-метиласпартат; эта реакция катализируется мутазой, содержащей витамин В12 (табл. 8-6). Происходящая при этом перестройка молекулы делает возможным а,(3-элиминирование аммиака — процесс, невозможный для исходного глутамата. Гидратация образующегося ненасыщенного продукта в цитрамалат и альдольное расщепление последнего дает ацетат и пируват. Ацетат является одним из обычных конечных продуктов этого вида брожения. Пируват может расщепляться на Н2, С02 и ацетил-СоА под действием пируват-формиат-лиазной системы, а расщепление ацетил-СоА может обеспечить образование АТР. Другой путь состоит в превращении двух молекул ацетил-СоА в бутирил-СоА путем конденсации и восстановления. В этой реакции восстановительные эквиваленты, генерируемые при распаде пирувата, должны быть направлены на восстановление кротонил-СоА, а не на освобождение Н2. Таким образом, стехиометрия будет такой же, как и в процессах брожения, происходящих у Clostridium aminobutylicum.

е. Распад пролина

Один из путей катаболизма пролина в сущности сводится к обращению его образования из глутамата. Под действием пролиноксидазы происходит образование А^пирролин-б-карбоксилата.

Соответствующий альдегид с открытой цепью, образующийся путем гидролиза, окисляется обратно в глутамат. Существует и другой путь распада, начинающийся с окисления по другую сторону от азота кольца с образованием Д^пирролин-Я-карбоксилата. Метаболическая судьба этого соединения не ясна.

Соответствующий путь распада 4-окси-Ь-пролина, входящего в состав коллагена, дает глиоксилат и пируват [уравнение (14-24)].

Анаэробные бактерии способны восстанавливать пролин в 5-амино-яалерат [уравнение (8-34)], сопрягая эту реакцию с окислительным распадом другой аминокислоты (реакция Стикленда).

ооС

ОНк NAD+

СНО

н2+

H»+N' Н НО Н

(14-24)

Альдолбмое расщепление Дируват + Глиоксилат.

У некоторых псевдомонад осуществляется окисление оксипролина по другую сторону от азота кольца с последующим образованием а-кето-глутарата.

г. Катаболизм аргинина

Аргинин тоже подвергается обратном

страница 47
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
компьютерные курсы москва для начинающих
color draw x 11 обучение в ютубе
купить шкаф для шин на балкон в москве
тангомания билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)