![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3Далее следует (3-окисление и расщепление до таких соединений, как пируват и ацетил-СоА. а. Катаболизм, начинающийся с декарбоксилирования Существует и другой путь распада глутамата: а-аминобутиратный шунт, рассматриваемый в гл. 9 (рис. 9-4). а-Аминобутиратный шунт начинается не с дезаминирования или переаминирования, а с зависимого от пиридоксальфосфата декарбоксилирования. Поскольку декарб-оксилазы известны для большинства аминокислот, обычно существует несколько путей, по которым может пойти начинающееся таким образом расщепление. В ткани мозга у-аминобутират, как полагают, функционирует как важный нейромедиатор (гл. 16, разд. Б,4,б). 6. Сбраживание глутамата Особые проблемы возникают у анаэробных бактерий, питающихся аминокислотами. Для удовлетворения их энергетических нужд необходимы сбалансированные реакции брожения. Два примера сбраживания глутамата представлены на рис. 14-5. В первом из них [уравнение (14-23)] [43] глутамат- распадается на С02, аммиак, ацетат" и бути-рат~: 2 Глутамат- + 2 НаО -f Н+ 2 СОа + 2 NHJ + 2 Ацетат- + Бутират", (14-23) ДО'фН 7)^—131 кДж . ' I ©2 Глава 14 Данная последовательность начинается с реакций у-аминобутират-ного шунта (рис. 14-5, стадии а и б), но далее полуальдегид янтарной кислоты восстанавливается в у-оксимасляную кислоту с использованием NADH, образующегося в процессе траяс-дезаминирования. С помощью СоА-трансферазы (стадия г) образуются две молекулы ацил-СоА-про-изводного этой оксикислоты с затратой на это двух молекул ацил-СоА. Далее используется ^у-элиминирование молекулы воды аналогично тому, как это происходит при образовании вакценовой кислоты [уравнение (12-14)]. Изомеризация (возможно, с помощью того же фермента, который катализирует и элиминирование) приводит к образованию кро-тонил-СоА (стадия е). Последний подвергается дисмутации, в результате которой половина молекул восстанавливается в бутирил-СоА, а CH:TООС GLW СИ, СОО" н.о ООС СООН/ N' Н Н,С ОН ООС СОО f3-Метипвспартат Цитрамалат Н Ацетат Мезаконат + Пируват 'Ацетил -СО А н3 + со3 I ^ I бутирип .-СОА Б РИС. 14-5. Две реакции сбраживания глутамата. А. У Clostridium aminobutylicum. Б. У Clostridium tetanomorphum. другая половина гидратируется и окисляется в ацетоацетил-СоА через стандартную последовательность реакций {3-окисления. Ацетоацетил-СоА расщепляется с регенерацией двух молекул ацетил-СоА. В результате расщепления бутирил-СоА организм может получить одну молекулу АТР. Вторую молекулу можно, вероятно, получить путем окислительного фосфорилирования на участке между NADH, генерируемым при образовании ацетоацетил-СоА, и реакциями восстановления крото-цил-СоА в бутирил-СоА. Оба процесса идут при уровнях окислительно-восстановительного потенциала, достаточно различающихся, чтобы сопряжение подобного рода было возможно. Второй процесс сбраживания глутамата начинается с изомеризации глутамата в fi-метиласпартат; эта реакция катализируется мутазой, содержащей витамин В12 (табл. 8-6). Происходящая при этом перестройка молекулы делает возможным а,(3-элиминирование аммиака — процесс, невозможный для исходного глутамата. Гидратация образующегося ненасыщенного продукта в цитрамалат и альдольное расщепление последнего дает ацетат и пируват. Ацетат является одним из обычных конечных продуктов этого вида брожения. Пируват может расщепляться на Н2, С02 и ацетил-СоА под действием пируват-формиат-лиазной системы, а расщепление ацетил-СоА может обеспечить образование АТР. Другой путь состоит в превращении двух молекул ацетил-СоА в бутирил-СоА путем конденсации и восстановления. В этой реакции восстановительные эквиваленты, генерируемые при распаде пирувата, должны быть направлены на восстановление кротонил-СоА, а не на освобождение Н2. Таким образом, стехиометрия будет такой же, как и в процессах брожения, происходящих у Clostridium aminobutylicum. е. Распад пролина Один из путей катаболизма пролина в сущности сводится к обращению его образования из глутамата. Под действием пролиноксидазы происходит образование А^пирролин-б-карбоксилата. Соответствующий альдегид с открытой цепью, образующийся путем гидролиза, окисляется обратно в глутамат. Существует и другой путь распада, начинающийся с окисления по другую сторону от азота кольца с образованием Д^пирролин-Я-карбоксилата. Метаболическая судьба этого соединения не ясна. Соответствующий путь распада 4-окси-Ь-пролина, входящего в состав коллагена, дает глиоксилат и пируват [уравнение (14-24)]. Анаэробные бактерии способны восстанавливать пролин в 5-амино-яалерат [уравнение (8-34)], сопрягая эту реакцию с окислительным распадом другой аминокислоты (реакция Стикленда). ооС ОНк NAD+ СНО н2+ H»+N' Н НО Н (14-24) Альдолбмое расщепление Дируват + Глиоксилат. У некоторых псевдомонад осуществляется окисление оксипролина по другую сторону от азота кольца с последующим образованием а-кето-глутарата. г. Катаболизм аргинина Аргинин тоже подвергается обратном |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|