химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

, Фермент состоит из двух субъединиц с мол. весом — 130 ООО и ~ 42 ООО. Поразительным свойством фермента Е. coli является его способность использовать в качестве донора аминогрупп любой из двух субстратов—свободный аммиак или глутамин [26, 35]. Более того, легкая субъединица обладает глутаминазной активностью — она способна гид-ролизовать глутамин с образованием аммиака. Фактически дело, видимо, обстоит так, что глутамин может гидролизоваться с освобождением свободного аммиака в активных центрах всех ферментов, катализирующих реакции, в которых донором азота служит аминогруппа глутамина. Тяжелая субъединица синтетазы не только содержит биотин, но и подвергается аллостерической модификации под действием ряда эффекторов. Орнитин и аммиак активируют фермент (рис. 14-4), а ура? цил, пиримидиновый конечный продукт, оказывает ретроингибирующее действие.

О содержании биотина в карбамоилфосфатсинтетазе млекопитающих данных не имеется, однако известно, что она тоже действует по многостадийному механизму. Считают, что первоначально образующийся карбоксилфосфат (связанный с ферментом) далее реагирует с аммиаком и превращается в связанный с ферментом карбамат. Для синтетазы печени мощным аллостерическим эффектором является N-ацетилглутамат (рис. 14-4), предшественник орнитина [17].

Продолжая далее обсуждение цикла мочевины, следует отметить,

что константа равновесия реакции, катализируемой орнитинтраискарбамоилазой (реакция г, рис. 14-4), настолько высока, что орнитин полностью превращается в цитруллин. Превращение цитруллина в аргининосукцннат и последующий распад на фумарат и аргинин — процессы

исключительно сложные. г

Для реакции, катализируемой аргининосукцииат-синтетазой, установлено, что уреидогруппа цитруллина активируется с помощью АТР [уравнение (14-17), стадия а].

H2N^ АТР РР, HN^ О AMP HN

\ = l80 ^ \^Q~P— O— Ad ^ > \—NH2—Asp (14-17>

HN HN \ (1,- N/

К R H2N R

44 Аспартат

Цитруллин Аргининосукцината

Таким образом, 180, присутствующий в составе уреидогруппы, переходит в молекулу AMP. Весьма вероятно, что реакция протекает с образованием цитруллинаденилата в качестве промежуточного соединения (средняя часть уравнения 14-17). Аргининосукциназа (рис. 14-4, реакция ж) катализирует элиминирование аргинина с образованием фума-рата. Фермент полностью аналогичен бактериальной аспартазе, элиминирующей аммиак из аспартата и тоже образующей фумарат. Как и последний фермент (гл. 7, разд. 3,6, г), аргининосукциназа осуществляет транс-элиминирование. Фумарат может в ходе реакций цикла три-карбоновых кислот снова превращаться в оксалоацетат, который в свою» очередь может быть реаминирован в аспартат.

Аспартат используется точно таким же образом для введения аминогрупп в ходе других метаболических последовательностей, например-для образования адениловой кислоты из инозиновой кислоты (рис. 14-32).

Расщепление аргинина с образованием орнитина переводит путы биосинтеза аргинина в цикл синтеза мочевины. Этот цикл присущ только организмам, экскретирующим азотистые шлаки в виде мочевины,., тогда как путь, ведущий к биосинтезу аргинина, используется почти всеми организмами.

У взрослого человека выделение мочевины составляет приблизительно 20 г в день. При снижении этих количеств в крови может накапливаться аммиак, достигая токсического уровня. В норме плазма содержит 0,5 мг-л-1 аммиака, и токсические симптомы проявляются уже При превышении этого уровня в 2—3 раза. И неудивительно, что обнаружен ряд наследственных нарушений в ферментной системе, принимающей участие в цикле мочевины. Одно из наиболее распространенных нарушений (аргининосукцинацидурия) связано с отсутствием способности к расщеплению аргининоянтарной кислоты. Известны как летальные, так и нелетальные варианты этой болезни. Описано свыше 20 нелетальных случаев. Для всех наследственных нарушений цикла мочевины характерны непереносимость богатой белками пищи, а также-и психические расстройства. Токсическое накопление аммиака в крови часто наблюдается при алкогольном циррозе печени, что объясняется: пониженной способностью печени к синтезу мочевины.

3. Перенос амидиновых групп и синтез креатина

Концевая амидиновая группа аргинина

!

H2N-C=NHЈ

переносится целиком в состав ряда других соединений путем простых реакций замещения. Примером служит образование гуанидинуксуснойг кислоты [уравнение (14-18)].

В результате трансметилирования от S-аденозилметионина [уравнение (14-18), стадия б] гуанидинуксусная кислота превращается в креатин, играющий особенно важную роль в мышцах. Креатинкииаза обратимо переносит фосфатный остаток от АТР на креатин с образованием N-фосфата [уравнение (14-18), стадия в]. Креатинфосфат служит важным «энергетическим буфером» мышечного сокращения (дополнение 10-Е). Обратимое действие креатинкиназы обеспечивает быстрый пеОрнитин NH2

"ООС—СНг—N NH3

Н

^ООС —СН;—N NH,;

сн3

Креатин

, [уанидинуксусная кислота

А. °

ООС —СН, —N N— Р— ОI н ;

СН., он

Креатинсроссрат

О

NH

(14-18)

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат колонки микрофон
Рекомендуем компанию Ренесанс - lestnicatmp ru - цена ниже, качество выше!
кресло ch 360
где хранить вещи летом в москве недорого

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)